類病毒

類病毒

類病毒所屬現代詞,指的是目前已知最小的可傳染的致病因子,比普通病毒簡單

  • 中文學名
    類病毒
  • 拉丁學名
    Viroids
  • 別稱
    亞病毒
  • 類病毒界
  • 馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科,鱷梨日斑類病毒科

​基本概述

隻含裸露低分子量核糖核酸 (RNA)的已知最小病原體。至今隻在植物上被發現。其 RNA是具有很高鹼基配對的單鏈團合環形桿狀分子。類病毒與病毒的主要區別是:類病毒不含蛋白質,其核酸的分子量也比病毒的小得多。

類病毒類病毒

1967~1981年,T.O.迪納發現馬鈴薯紡錘形塊莖病的病原並不是過去認為的病毒,而是一種更簡單的不含蛋白質的RNA,稱為馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(PSTV)。以後,又陸續發現柑橘裂皮病、菊花矮化病、黃瓜白果病、菊花退綠斑駁病、椰子死亡病、酒花矮化病、鱷梨日斑病等的病原也是類病毒。

類病毒具有不同于任何已知核酸的特殊結構。PSTV是由359個核苷酸組成的單鏈閉合環狀RNA,分子中包括26個由鹼基配對組成的雙螺旋區和27個單鏈內環,呈棒狀。它沒有折疊的三級結構,其他類病毒的結構也相似。

類病毒侵入寄主細胞後能進行復製。如果用 α-鵝膏蕈鹼特異性地抑製細胞核內依賴于DNA的RNA多聚酶Ⅱ,可以阻止這種復製的進行。把多聚酶從番茄中提取出來,可在試管中以PSTV為模板復製出類病毒分子。由此可知,類病毒的復製需要寄主細胞內依賴于DNA的RNA多聚酶。類病毒侵染植物後,要經過很長的潛伏期,有時需幾個月到幾年才表現出植株矮化、節間縮短、枝葉向上、果實變形、壞死等症狀(見圖)。

大多數類病毒都很穩定,在田間容易通過農具和手傳染,也可通過無性繁殖傳染後代,有的還通過種子傳染。獲得無類病毒的播種材料是目前防治類病毒的主要方法。類病毒的研究不僅具有經濟意義,在生命起源、分子結構與

類病毒類病毒

生物功能等理論研究上也具有重要意義。

又稱感染性RNA、病原RNA、殼病毒,是一種和病毒(virus)相似的感染性顆粒。類病毒是一類環狀閉合的單鏈RNA分子,分子量約105Da(“真病毒”為106~108Da),含246~401個核苷酸。類病毒僅為裸露的RNA分子,棒狀結構,無衣殼蛋白及mRNA活性。為了和病毒加以區分,故命名為類病毒。在天然狀態下類病毒RNA以高度鹼基配對的棒狀結構形式存在。類病毒能耐受紫外線和作用于蛋白質的各種理化因素,如蛋白酶胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或脫氧核糖核酸(DNA)酶破壞,但對RNA酶極為敏感。

類病毒是比已知病毒都小的能在宿主細胞內自主復製的病原體之一。它可通過植物表面的機械損傷感染高等植物,並表現出一定的症狀,也可以通過花粉和種子垂直傳播。已發現的類病毒達40多種,其中多為植物類病毒。植物類病毒能引發多種疾病,例如番茄簇頂病,柑桔裂皮病,黃瓜白果病,椰子死亡病等,危害很大。防治的方法主要選擇無感的種子和繁殖體,以及防止機械傳播。

根據是否含有中央保守區和核酶結構將類病毒分為兩個科:馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)含中央保守區,不含核酶保守序列;而鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae)沒有中央保守區,但有核酶保守序列,能夠自我切割。

參考書目

T.O.Diener, Viroid andViroid Diseases, John Wiley & Sons,New York et al.,1979.

發現

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒

20 世紀 70 年代初期,美國植物病理學家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)病原時,觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、對高速離心穩定 ( 說明其低分子量 ) 、對 RNA 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒,而是一種遊離的小分子 RNA。在電鏡下可見到這RNA分子呈50nm長的桿狀分子,共有359個鹼基對,並證實是遊離的RNA,為此正式命名為類病毒(Viroid)。它通常在宿主細胞核內,植物表面的機械損傷傳染,分子量75000~130000。後又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemum stunt)、菊花綠斑病(chrysanthenumchlorotic mottle)、柑橘剝皮病(citrusexcortis)等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。

​結構特征

類病毒的結構

類病毒為環狀閉合單鏈RNA分子,由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。通常在二級結構分子中央處有一段保守區。位于棒狀結構中心有一個高度保守的序列,其能決定類病毒的種類。靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區,棒狀結構左側序列保守性強,右側變異性大。

危害病理

類病毒會引起植物基因序列的甲基化,引起轉錄的失敗。並且更多的證據表明其能誘導RNA沉默。有證據表明,當類病毒環狀RNA在復製形成雙鏈中間體的時候,會被類似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小約為21~23bp的雙鏈小幹擾RNA(small- interfring RNA,siRNA),並與其他因子結合形成RNA誘導沉默復合體(RNA induced silencing complex,RISC),激活的RISC通過鹼基配對定位到同源mRNA上,阻斷特定基因的表達。

RNA病毒

相同點:1. 都侵入宿主細胞。2. 借助宿主細胞增殖機製完成自身增殖。

不同點:1. 類病毒沒有蛋白質衣殼包裹,是一類小分子RNA。2. 被類病毒感染的組織並不會包含病毒顆粒。3. 類病毒自身不編碼任何蛋白質。4. 在感染的宿主細胞中直接復製,更不經過逆轉錄步驟整合到宿主細胞的染色體上。

類病毒分類

根據類病毒RNA結構中是否含有保守區模組

類病毒的種類

,將類病毒分為兩個科,即馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)和鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae),後者在其結構中沒有保守區,但可實現錘頭中間體的自我剪下(hammerhead-mediated self-cleavage),根據保守區能形成的側翼序列的類型,將馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科分為四個屬;又根據錘頭中間體自我剪下的產物不同,將鱷梨日斑類病毒科分為兩個屬,而目前已經發現的類病毒共四十餘種。

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒屬(Pospiviroid):代表種有馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(Potato spindle tuber viroid)

啤酒花矮化類病毒屬(Hostuviroid):代表種有啤酒花矮化類病毒(Hop stunt viroid)

椰子死亡類病毒屬(Cocadviroid):代表種有椰子死亡類病毒(Coconut cadang-cadang viroid)

蘋果銹果類病毒屬(Apscaviroid):代表種有蘋果銹果類病毒(Apple scar skin viroid)

錦紫蘇類病毒屬(Coleviroid):代表種有錦紫蘇類病毒1(Coleus blumei viroid 1)

鱷梨日斑類病毒科

鱷梨日斑類病毒屬(Avsunviroid):代表種有鱷梨日斑類病毒(Avocado sunblotch viroid)

桃潛花葉類病毒屬(Pelamoviroid):代表種有桃潛花葉類病毒(Peach latent mosaic viroid)

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