頭足類

頭足類

頭足綱分3個亞綱︰一、鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)。從寒武紀到今。現存種僅見于印度洋-太平洋地區。有盤曲或直的分室的外殼,室間以中室管相連,隔壁光滑,縫合線簡單,外部刻紋少或無。觸腕無吸盤。四鰓。漏鬥的兩片不愈合。

  • 中文名稱
    頭足類
  • 外文名稱
    Cephalopods
  • 通稱
    頭足綱
  • 體長
    20多公尺(66呎),

形態特征

​本綱的主要特征是︰身體分頭、頸、軀幹三部分;有頭足,又分腕及觸手兩種形態,足基部腹面有管狀的漏鬥,用以排出外套腔內的水。八腕目有8條長而能卷曲的腕,腕端有吸盤烏賊目及槍烏賊目有8條腕及2條觸手,尖端有吸盤,吸盤內有角質環,具齒或鉤。鸚鵡螺屬(Nautilus)則有90個左右無吸盤的觸手。頭足類的外殼膜多失去硬殼而成為肌性,且極厚。外套膜在背面及側面與內髒團連線,腹面則相分離而圍成外套腔,在頸部下方以一寬大開口與外界相通。除鸚鵡螺外,所有現存種的殼都極度退化,體內有形直的內殼(旋殼烏賊屬〔Spirula〕除外)。大王烏賊(Architeuthis dux)包括腕在內長20多公尺(66呎),是最大的無脊椎動物;最小的是微鰭烏賊屬(Idiosepius),體長不到2.5公分(1吋),花枝連腕在內一般不超過30公分(12吋),1公尺(39吋)以上者罕見,但曾記載腕展達9公尺(30呎)者。化石菊石類(Pachydiscus seppenradensis,白堊紀)直徑205公分(6呎8吋),是最大的有殼軟體動物。

體多少呈流線型。口內有鸚鵡嘴狀的齶和齒舌。消化系統尚包括食管、唾腺、胃、盲囊、肝及腸。除鸚鵡螺及某些深海八腕目種類外,肛門附近有腸袋(或墨囊),分泌深色液體(墨鬥)。迴圈系統多為閉管式,鸚鵡螺則部分為腔隙式,血漿中溶解有呼吸色素血藍蛋白。除心髒外還有2個鰓心。鰓羽毛狀,懸浮于外套腔中。外套膜節律地張縮,使水流過鰓部。排泄器官為腎,數量2~4個。感官為眼、嗅角、平衡器和觸器。鸚鵡螺的眼沒有晶體,是一個開口的窩。鞘殼亞綱的眼復雜,其結構功能接近脊椎動物的眼。中樞神經系統高度發達,主要神經節中心集中在頭部,形成真正的腦,包在軟骨性的腦顱內(除鸚鵡螺)。有的烏賊的腦中樞又分為不同的中心,足神經節發出神經,又膨大成腕神經節和足神經節,分別支配腕和漏鬥。某些槍烏賊的外套膜由背面成對的巨軸突(已知最大的神經纖維)支配。現在許多關于神經沖動傳導的知識是通過研究這些巨軸突而取得。頭足類頭向集中及腦中心的程度在無脊椎動物中罕見。據研究,花枝能學習,且智力相當高。多數頭足類皮膚有色素細胞和反光細胞(虹細胞)。色素細胞受腦控製,擴散時呈棕、黑、紅、黃或紅橙色,每個物種一般有3種色素。在攻擊、偽裝、休息、警告或防衛時呈現不同的體色。有些種類有墨囊,放出墨汁用于防衛和避敵。花枝在受海鱔攻擊時放出墨霧,似能暫時麻痹海鱔的視覺和嗅覺,花枝又在煙幕後逃避。槍烏賊受攻擊射出的墨汁呈雪茄形,形似槍烏賊自身,此時槍烏賊又收縮色素細胞,變得幾乎透明,隨即逃遁。除鸚鵡螺和花枝外,許多種類有發光器,能發冷光。發光機製是螢光素和螢光素酶的酶反應,或體內生長有發光細菌(耳烏賊),帆烏賊屬(Histioteuthis)的發光器復雜。發光的作用是在夜間或在中層水中求偶時識別異性、吸引獵物、防衛或偽裝。

烏賊和花枝的腕的末端能像蠕蟲那樣扭動,誘惑小魚近前。據報導花枝能往蛤類張開的瓣之間投入石子以防其閉合。頭足類能爬行、遊泳或藉噴水而運動。外套膜擴張時(槍烏賊更有瓣膜用以關閉漏鬥)把水從頸區經一孔抽入外套腔;然後緊扣閉鎖器,封閉外套腔入口,收縮前環肌,將水通過漏鬥壓出。漏鬥噴口可轉向任一方向,故動物可向前或向後運動。槍烏賊的尾鰭和側鰭用于慢遊。爪烏賊屬(Onychoteuthis)和菱鰭烏賊屬(Thysanoteuthis)能藉噴水進入空中,靠伸展的鰭和腕脊滑行數百呎。烏賊的內殼(烏賊骨)大,活動力較差,大部分時間底棲,雖也噴水,但更多用鰭遊動,能通過調節含于多孔的烏賊骨內的空氣量來調節其浮力。鸚鵡螺能分泌氣體入殼而浮遊,能調節殼中氣量。

生活習性

頭足類通常雌雄異體,且異型。兩性個體的大小和身體各部分比例一般差別不大,但船蛸屬(Argonauta)和水孔蛸屬(Tremoctopus)的雄體比雌體小得多。雄體輸精管兩側有一系列囊狀結構,用以產生長管狀的貯藏精子的精莢。精莢構造復雜,包括貯精囊、中間部分、角、蓋等部分。頭足類有求偶行為。交配時,雄體用特化的交接腕(化莖腕)把貯藏精子的精莢送到雌體的外套腔內或口下方的墊上。船蛸和水孔蛸的交接腕自割而留在雌體外套腔內。受精卵不久產出。花枝能產卵數十個至十萬個。烏賊約產200~300個卵,槍烏賊產幾千個。卵產于沿海,單個或成團附于海底物體上。多數包在膜內,膜膠質透明(花枝、槍烏賊)或革質不透明(烏賊)。僅花枝有護卵習性;雌船蛸專門分泌一個殼以保護卵。與其他軟體動物不同,頭足類的卵黃量多,卵裂僅發生于卵的一端。烏賊屬(Sepia)、槍烏賊屬(Loligo)、花枝屬(Octopus, 即蛸屬)的胚胎有卵黃囊。花枝卵約50天孵化,槍烏賊約40天,直接發育(幼體形似成體)或經過一個浮遊生活的幼體期。強蛸(Octopus briareus)的卵大,孵出的幼體像成體,營底棲生活;而真蛸(O. vulgaris)的卵小,幼體要經過幾周浮遊生活。在水族館養育的O. joubini和擬烏賊(Sepioteuthis sepioidea)約5個月即可成熟產卵。沿岸的小型種類壽命估計不超過1年,偶或2~3年。頭足類多為肉食性,多以甲殼動物及小魚為食。Illex屬的槍烏賊成體食幼鯖,而鯖的成體又食Illex屬的幼體。槍烏賊又同類相食。花枝主要食雙瓣類及十足類甲殼動物。鸚鵡螺常聚成群,花枝及槍烏賊的群聚也有報導。烏賊于春夏到淺水處繁殖。槍烏賊亦見類似的洄遊。

分類

鸚鵡螺亞綱

從寒武紀到今。現存種僅見于印度洋-太平洋地區。有盤曲或直的分室的外殼,室間以中室管相連,隔壁光滑,縫合線簡單,外部刻紋少或無。觸腕吸盤。四鰓。漏鬥的兩片不愈合。現存約1屬,6種。

菊石亞綱

泥盆紀到白堊紀。隻存化石。盤曲或直的分室的外殼具緣室管,末室受一角質板或兩個鈣質板保護;隔壁有皺褶;縫合線復雜;外面有刻紋。

鞘殼亞綱

三迭紀自今。殼在體內,退化或無。2組鰓;8~10腕,有吸盤或鉤。(1)箭石目(Belemnoidea)。三迭紀到第三紀。隻存化石。殼由堅固的頂鞘、分室的閉錐和前端寬闊的背楯組成。6~10腕,有1或2列鉤。(2)烏賊目(Sepioidea)。第三紀到今。殼盤曲,分室(旋殼烏賊科〔Spirulidae〕);或殼直,室僅留痕跡(烏賊科〔Sepiidae〕);或殼退化或無殼。眼外有膜。8條有吸盤的腕,2條可縮回的觸腕。(3)槍烏賊目(Teuthoidea)。第三紀至今。殼薄、角質。8腕,2觸腕隻能縮短。(4)幽靈蛸目(Vampyromorpha)。體紫黑色,膠質狀。在不同的生長階段有1或2對槳狀鰭。8腕;兩根可縮回的小絲,與觸腕不同源;腕間有發達的蹼。1種,世界性分布。(5)八腕目(繭ctopoda)。白堊紀至今。殼僅存遺跡或無,雌船蛸有次生殼或卵鞘。鰭有或無。體一般呈囊形;8腕可動,收縮性強,有吸盤。體長5~540公分(2吋~18呎),腕展可達900公分(30呎):1.古八腕亞目(Palaeoctopoda);2.Cirrata(或稱Cirromorpha)亞目,現存;3.Incirrata亞目,現存。

其它

頭足類數量多,是海洋中最大的食物資源之一。但在北美及北歐未成為普通食物。它們還是大魚、海鳥、抹香鯨、海豹等的重要食料。捕槍烏賊用拖網、圍網、滾鉤或陷阱網。捕花枝用陷阱網、拖網、系在一起的陶罐,亦可用釣鉤或魚叉。可鮮食、曬乾或浸在橄欖油內製罐頭。

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