非同源染色體

非同源染色體

同源染色體指減數分裂時發生配對的染色體。基因數目一樣,而同樣的基因或等位基因又是以同樣順序排列著的稱為完全同源的染色體。部分相同的染色體則稱為部分同源的染色體(partially homologous chro-mosomes)。部分同源的染色體只是在同源部分能夠配對,非同源的部分是分離的,所以常形成一端接在一起的二價染色體二倍體是具有二個同源染色體,分別來自雙親的配子多倍體具有二個以上的同源染色體。自然的多倍體多具有部分同源染色體。其一部分稱為同祖染色體。

  • 中文名稱
    非同源染色體
  • 外文名稱
    non-homologous chromosome
  • 定義
    一對染色體與另一對形態結構
  • 解釋
    形態結構不僅是相對穩定的
  • 染色體
    細胞核中最重要的組成部分

定義

一對染色體與另一對形態結構不同的染色體,互稱為非同源染色體。

非同源染色體非同源染色體

解釋

各種生物的染色體形態結構不僅是相對穩定的,而且大多數高等生物是二倍體(diploid),其體細胞內染色體數目一般是成對存在的。這樣形態和結構相同的一對染色體,稱為同源染色體(homologous chromosome);同源染色體不盡形態相同,而且它們所含的基因位點也相同。但在許多物種中有一對同源染色體(性染色體)其形態和所含基因位點往往是不同的。而這一對染色體與另一對形態結構不同的染色體,則互稱為非同源染色體(non-homologous chromosome)。

染色體

染色體是細胞核中最重要的組成部分,在細胞分裂的間期,由于染色體分散于細胞核中,故而一般隻看到染色較深的染色質,而看不到具一定形態特征的染色體。幾乎在所有生物的細胞中,包括噬菌體(病毒)在內,在光學顯微鏡或電子顯微鏡下都可以看到染色體的存在。各個物種的染色體都各有特定的形態特征。在細胞分裂過程中,染色體的形態和結構表現為一系列規律性的變化,其中以有絲分裂中期染色體的表現最為明顯和典型。因為這個階段染色體收縮到最粗最短的程度,並且從細胞的極面上觀察,可以看到它們分散地排列在赤道板上,故通常都以這個時期進行染色體形態的認識和研究。

根據細胞學的觀察,在外形上,每個染色體都有一個著絲粒(centromere)和被著絲粒分開的兩個臂(arm)。在細胞分裂時,紡錘絲(spindle fiber )就附著在著絲粒區域,這就是通常所稱的著絲點(spindle fiber attachment)的部分。著絲點主要由蛋白質組成。各個染色體的著絲點位置是恆定的,因為著絲點的位置直接關系染色體的形態表現。

因此,根據著絲點的位置可以將染體色進行分類,如果著絲點位于染色體的中間,成為中間著絲點染色體(metacentric chromosome),則兩臂大致等長,因而在細胞分裂後期當染色體向兩極牽引時表現為V形。如果著絲點較近于染色體的一端,成為近中著絲點染色體(sub-metacentric chromosome),則兩壁長短不一,形成為一個長臂和一個短臂,因而表現為L形。如果著絲點靠近染色體末端,成為近端著絲點染色體(acrocentric chromosome),則有一個長臂和一個極短的臂,因而近似于棒狀。又如果著絲點就在染色體末端,成為端著絲點染色體(telocentric chromosome), 由于隻有一個臂,故亦呈棒狀。此外,某些染色體的兩臂都極其粗短,則呈顆粒狀。

在細胞分裂過程中,著絲點對染色體向兩極牽引具有決定性的作用。如果某一染色體發生斷裂而形成染色體的斷片,則缺失了著絲點的斷片將不能正常地隨著細胞分裂而分向兩極,因而常會丟失。反之,具有著絲點的斷片將不會丟失。

著絲點所在的區域是染色體的縊縮部分,稱為主縊痕(primary constriction)。在某些染色體的一個或兩個臂上還常另外有縊縮部位,染色較淡,稱為次縊痕(secondary constriction)。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體,稱為隨體(satellite)(圖2-3)。次縊痕的位置和範圍,也與著絲點一樣,都是相對恆定的,通常在短臂的一端。這些形態特征也是識別某一特定染色體的重要標志。此外,染色體的次縊痕一般具有組成核仁的特殊功能,在細胞分裂時,它緊密聯系著核仁,因而稱為核仁組織中心(nucleolar organizer)。例如,玉米第6對染色體的次縊痕就明顯地聯系著一個核仁。也有些生物在一個核中有兩個或幾個核仁。例如,人的第13、14、15、21和22對染色體的短臂上都各聯系著一個核仁

不同物種和同一物種的染色體大小差異都很大,而染色體大小主要指長度而言,在寬度上同一物種的染色體大致是相同的。一般染色體長度變動于0.2-50.0μm;寬度變動于0.2-2.0μm。在高等植物中單子葉植物一般比雙子葉植物的染色體大些。但雙子葉植物中牡丹屬(Paeonia)和鬼臼屬(Podophyllum)是例外,具有較大的染色體。玉米、小麥、大麥和黑麥的染色體比水稻為大;而棉花、苜蓿、三葉草等植物的染色體較小。

同源染色體

同源染色體(homologous chromosomes)有絲分裂中期看到的長度和著絲點位置相同的兩個染色體,或減數分裂時看到的兩兩配對的染色體。同源染色體一個來自父本,一個來自母本;它們的形態、大小和結構相同。由于每種生物染色體的數目是一定的,所以它們的同源染色體的對數也一定。例如豌豆有14條染色體,7對同源染色體。同源染色體上常含有不同的等位基因,減數分裂時又進行了交換並隨機地分配到不同的性細胞中去,這對于遺傳重組有重要意義。

正常細胞中,一對同源染色體若表示為由兩條染色體A、B組成,在減數分裂中變成"AA`"組和"BB`"組,兩組聯會形成四分體;有絲分裂中變成"AA`"組和"BB`"組,但兩組不聯會,在有絲分裂中期染色體的著絲點整齊排列在赤道板上,著絲點分開後染色體平均分配到兩個子細胞。在生物體的有性生殖過程中,有性生殖細胞是通過細胞分裂的一種--減數分裂形成的。在減數分裂的分裂間期,精原細胞的體積略微增大,染色體進行復製,成為初級精母細胞。復製後的每條染色體都含有兩條姐妹染色體,這兩條姐妹染色單體並列在一起,由同一個著絲點連線著。分裂期開始後不久,初級精母細胞中原來分散存在的染色體進行配對。而在減數第二次分裂過程中不存在同源染色體。

區分同源染色體與姐妹染色單體:姐妹染色單體是由一個著絲點連著的並行的兩條染色單體,是在細胞分裂的間期由同一條染色體經復製後形成的--由一條染色體復製形成的兩條子染色體不是同源染色體,因為它們盡管形狀大小相同,但它們並非一條來自父方、一條來自母方。

不僅隻有減數分裂有同源染色體的存在,有絲分裂也有。所有的隻要有一對染色體存在的都會存在。

減數分裂

減數分裂(Meiosis)的特點是DNA復製一次,而細胞連續分裂兩次,形成單倍體的精子和卵子,通過受精作用又恢復二倍體,減數分裂過程中同源染色體間發生交換,使配子的遺傳多樣化,增加了後代的適應性,因此減數分裂不僅是保證生物種染色體數目穩定的機製,同且也是物種適應環境變化不斷進化的機製。

減數分裂可分為3種主要類型:

配子減數分裂(gametic meiosis),也叫終端減數分裂(terminal meiosis),其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯系在一起,在雄性脊椎動物中,一個精母細胞經過減數分裂形成4個精細胞,後者在經過一系列的變態發育,形成成熟的精子。在雌性脊椎動物中,一個卵母細胞經過減數分裂形成1個卵細胞和2-3個極體。

孢子減數分裂(sporic meiosis),也叫中間減數分裂(intermediate meiosis),見于植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關系,減數分裂的結果是形成單倍體的配子體(小孢子和大孢子)。小孢子再經過兩次有次分裂形成包含一個營養核和兩個雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子體),大孢子經過三次有絲分裂形成胚囊(雌配子體),內含一個卵核、兩個極核、3個反足細胞和兩個助細胞。

合子減數分裂(zygotic meiosis),也叫初始減數分裂(initial meiosis),僅見于真菌和某些原核生物,減數分裂發生于合子形成之後,形成單倍體的孢子,孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。

此外某些生物還具有體細胞減數分裂(somatic meiosis)現象,如在蚊子幼蟲的腸道中,有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞(可高達32X),在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性,增加了細胞數目。

減數分裂由緊密連線的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體,所以稱為異型分裂(heterotypic division)或減數分裂(reductional division)。減數分裂II分離的是姊妹染色體,類似于有絲分裂,所以稱為同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個期和亞期。

間期

有絲分裂細胞在進入減數分裂之前要經過一個較長的間期,稱前減數分裂間期(premeiotic interphase)或前減數分裂期(premeiosis)。

前減數分裂期也可分為G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每細胞在體外培養,則發現細胞進行有絲分裂,將G2晚期的細胞在體外培養則向減數分裂進行,說明G2期是有絲分裂向減數分裂轉化的關鍵時期。

和有絲分裂不同的是,DNA不僅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky(1963)認為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合屬(Lilium)和延齡草屬(Trillium)中發現,粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA(zyg-DNA)或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯會復合體的形成有關。

分裂期

(一)、減數分裂I1、前期I

減數分裂的特殊過程主要發生在前期I,通常人為劃分為5個時期:①細線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須註意的是這5個階段本身是連續的,它們之間並沒有截然的界限。

1)細線期: 染色體呈細線狀,具有念珠狀的染色粒。持續時間最長,佔減數分裂周期的40%。細線期雖然染色體已經復製,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquet stage)。

2)合線期:持續時間較長,佔有絲分裂周期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期,這種配對稱為聯會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯會復合體(synaptonemal complex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體,稱為二價體(bivalent)。每一對同源染色體都經過復製,含四個染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。

3)粗線期:持續時間長達數天,此時染色體變短,結合緊密,在光鏡下隻在局部可以區分同源染色體,這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體,稱為重組節,與DNA的重組有關。

4)雙線期:聯會的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(chiasma)上還保持著聯系。雙線期染色體進一步縮短,在電鏡下已看不到聯會復合體。

交叉的數目和位置在每個二價體上並非是固定的,而隨著時間推移,向端部移動,這種移動現象稱為端化(terminalization),端化過程一直進行到中期。

植物細胞雙線期一般較短,但在許多動物中雙線期停留的時間非常長,人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精後,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。

在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中,雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時期是卵黃積累的時期。

5)終變期:二價體顯著變短,並向核周邊移動,在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。

由于交叉端化過程的進一步發展,故交叉數目減少,通常隻有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性,如V形、O形等。

核仁此時開始消失,核被膜解體,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。

2、中期I

核仁消失,核被膜解體,標志進入中期I,中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單位的著絲粒定向于紡錘體的同一極,故稱聯合定向(co-orientation)。

3、後期I

二價體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動。由于相互分離的是同源染色體,所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產生基因組的變異。如人類染色體是23對,染色體組合的方式有223個(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的後代。

4、末期I

染色體到達兩極後,解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成,同時進行胞質分裂。

5、減數分裂間期

在減數分裂I和II之間的間期很短,不進行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉為前期II。

(二)、減數分裂II

可分為前、中、後、末四個四期,與有絲分裂相似。

通過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。

而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。

聯會復合體

聯會復合體(synaptonemal complex, SC)是減數分裂合線期兩條同源染色體之間形成的一種結構,它與染色體的配對,交換和分離密切相關。

SC是同源染色體間形成的梯子樣的結構。在電鏡下觀察,兩側是約40nm的側生組分(lateral element),電子密度很高,兩側之間為寬約100nm的中間區(intermediate space),在電鏡下是明亮區,在中間區的中央為中央組分(central element),寬約30nm。側生組分與中央組分間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維,使SC面板呈梯子狀(圖13-14)。

長期以來人們認為SC將同源染色體組織在一起,使伸入SC的DNA之間產生重組,但實驗證明不僅SC的形成晚于基因重組的啓動,而且基因突變不能形成SC的酵母中,同源染色體間照樣可以發生交換。一般認為它與同源染色體間交換的完成有關。

磷鎢酸染色的SC中央,還可以看到呈圓形或橢圓形的重組節(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色體發生交叉的部位,RNs上有基因交換所需要的酶。

從形態學來看,SC形成合線期,成熟于粗線期,並存在數天,消失于雙線期。聯會復合體的形成與合線期DNA(Zyg-DNA)有關,在細線期或合線期加入DNA合成抑製劑,則抑製SC的形成。

染色體組

細胞中的一組非同源染色體,它們在形態和功能上各不相同,但是攜帶著控製一種生物生長發育、遺傳和變異的全部遺傳信息,這樣的一組染色體,叫做一個染色體組。

由于染色技術的發展,在染色體長度、著絲點位置、長短臂比、隨體有無等特點的基礎上,可以進一步根據染色的顯帶表現區分出各對同源染色體,並予以分類和編號。例如,人類的染色體有23對(2n = 46),其中22對為常染色體,另一對為性染色體(X和Y染色體的形態大小和染色表現均不同)。國際上已根據人類各對染色體的形態特征及其染色的顯帶表現,把它們統一地劃分為7組(A、B、…、G),分別予以編號。這種把生物細胞核內全部染色體的形態特征所進行的分析,稱為染色體組型分析(genome analysis),或稱核型分析(analysis of karyotype)。人類的染色體組型分析,對于鑒定和確診染色體疾病具有重要的作用。

概念的要點:

第一,從本質上看,組成一個染色體組的所有染色體,互為非同源染色體,在一個染色體組中無同源染色體存在;

第二,從形式上看,一個染色體組中的所有染色體的形態、大小各不相同,做試題時就是憑觀察形狀從小來判斷是否為染色體組;

第三,從功能上看,一個染色體組攜帶著一種生物生長發育、遺傳和變異的全部遺傳信息;

第四,每種生物一個染色體組的染色體數目、大小、形態都是一定的,不同種生物染色體組的數目、大小、形態都是不同的。

例說:

果蠅體細胞中有4對共8條染色體,這4對染色體可以分成兩組,每一組中包含3條常染色體和1條性染色體。就雄果蠅來說,減數分裂產生的精子中隻含有一組非同源染色體(X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ或Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)。

2、二倍體,多倍體和單倍體概念辨析

由受精卵發育而來,凡是體細胞含有兩個染色體組的個體叫二倍體;由受精卵發育而來,凡是體細胞含有三個以上染色體組的個體叫多倍體。二部體和多倍體的劃分依據是體細胞中含有染色體組的數目;而單倍體的確定不是以體細胞中含有染色體的數目為依據,凡是體細胞中含有本物種配子染色體數目的個體就叫單倍體。即由配子直接發育而來。不同生物的單倍體含有染色體組的數目可以不同。二倍體生物的單倍體含有一個染色體組;多倍體生物的單倍體含有多個染色體組。

3、多倍體

(1)概念:指體細胞中含有三個或三個以上染色體組的個體。

(2)舉例:已知被子植物中至少有l/3的物種是多倍體,如香蕉、馬鈴薯等。

(3)形成原因:主要是受外界條件劇變的影響,有絲分裂過程受阻,染色體數目加倍。

(4)特點:莖桿粗壯,葉片、果實和種子都比較大;糖類和蛋白質等含量增高,但發育延遲,結實率低。

(5)套用(誘導育種):方法:最常用且有效的是用秋水仙素處理萌發的種子或幼苗,從而得到多倍體植株。

染色體數目加倍也可以發生在配子形成的減數分裂過程中,這樣就會產生染色體數目加倍的配子,染色體數目加倍的配子在受精以後也會發育成多倍體。

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