進化論

定義

進化論,又稱演化論(theory of evolution)是指關于生物由無生命到有生命,由低級到高級,由簡單到復雜逐步演變過程的學說。隨著進化論的發展,產生了現代綜合進化論,而當今演化學絕大部分以查爾斯·達爾文的演化論為主軸。進化論已為當代生物學的核心思想之一。

早期物種理論

達爾文之前生物變化思想的發展和關于萬物互相轉化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。

例如,中國《易經》中的陰陽、八卦說,把自然界還原為天、地、雷、風、水、火、山、八種基本現象,並用"陰陽"、"八卦"來解釋物質世界復雜變化的規律。

古希臘阿那克西曼德(約公元前6世紀)認為生命最初由海中軟泥產生,原始的水生生物經過蛻變(類似昆蟲幼蟲的蛻皮)而變為陸地生物。

宗教學特創論

中世紀的西方,基督教聖經把世界萬物描寫成上帝的特殊創造物。這就是所謂特創論。與特創論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的,"貓被創造出來是為了吃老鼠,老鼠被創造出來是為了給貓吃,而整個自然界被創造出來是為了證明造物主的智慧"。目的論又稱為智慧型設計論。

不變論

從15世紀後半葉的文藝復興到18世紀,是近代自然科學形成和發展的時期。這個時期在科學界佔統治地位的觀點是不變論。當時這種觀點被牛頓和C.v林奈表達為科學的規律:地球由于所謂第一推動力而運轉起來,以後就永遠不變地運動下去,生物種原來是這樣,現在和將來也是這樣。

活力論

到了18世紀下半葉,I.康德的天體論首先在不變論自然觀上開啟了第一個缺口;隨後,轉變論的自然觀就在自然科學各領域中逐漸形成。這個時期的一些生物學家,往往在兩種思想觀點中入門彷徨。

例如林奈晚年在其《自然系統》一書中刪去了物種不變的詞句;法國生物學家G.-L.d e布豐雖然把轉變論帶進了生物學 ,但他一生都在轉變論和不變論之間徘徊。J.-B.d e拉馬克在1809年出版的《動物哲學》一書中詳細闡述了他的生物轉變論觀點,並且始終沒有動搖。

18世紀末-19世紀後期,大多數動植物學家都沒有認真地研究生物進化,而且偏離了古希臘唯物主義傳統,墜入唯心主義。

"活力論"雖然承認生物種可以轉變,但把進化原因歸于非物質的內在力量,認為是生物的"內部的力量"即活力驅動著生物的進化,使之越來越復雜完善。但活力論缺乏實際的證據,是一種唯心的臆測。

拉馬克主義

拉馬克主義,又稱用進廢退論,在活力論的影響下,最有名的活力論者就是法國生物學家拉馬克。19世紀後期出現的終極目的論或直生論,認為生物進化有一個既定的路線和方向而不論外界環境如何變化。後人把拉馬克對生物進化的看法稱為拉馬克學說或拉馬克主義,其主要觀點是:

(1)物種是可變的,物種是由變異的個體組成的群體。

(2)在自然界的生物中存在著由簡單到復雜的一系列等級(階梯),生物本身存在著一種內在的"意志力量"驅動著生物由低的等級向較高的等級發展變化。

(3)生物對環境有巨大的適應能力;環境的變化會引起生物的變化,生物會由此改進其適應;環境的多樣化是生物多化的根本原因。

(4)環境的改變會引起動物習性的改變,習性的改變會使某些器官經常使用而得到發展,另一些器官不使用而退化;在環境影響下所發生的定向變異,即後天獲得的性狀,能夠遺傳。如果環境朝一定的方向改變,由于器官的用進廢退獲得性遺傳,微小的變異逐漸積累,終于使生物發生了進化。

拉馬克學說中的內在意志帶有唯心論色彩;後天獲得性則多屬于表型變異,現代遺傳學已證明它是不能遺傳的。

達爾文理論

1858年7月1日C.R.達爾文與A.R.華萊士在倫敦林奈學會上宣讀了關于進化論的論文。後人 稱他們的自然選擇學說為達爾文·華萊士學說。

主要觀點

達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統地闡述了他的進化學說。達爾文自己把《物種起源》稱為"一部長篇爭辯",它論證了兩個問題:

第一,物種是可變的,生物是進化的。

當時絕大部分讀了《物種起源》的生物學家都很快地接受了這個事實,進化論從此取代神創論,成為生物學研究的基石。即使是在當時,有關生物是否進化的辯論,也主要是在生物學家和基督教傳道士之間,而不是在生物學界內部進行的。

第二,自然選擇是生物進化的動力。

生物都有繁殖過剩的傾向,而生存空間和食物是有限的,所以生物必須"為生存而鬥爭"。

在同一種群中的個體存在著變異,那些具有能適應環境的有利變異的個體將存活下來,並繁殖後代,不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的,則在歷史過程中,經過長期的自然選擇,微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。

孟德爾定律

1865年奧地利植物學家G.J.孟德爾豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質不融合,在繁殖傳代的過程中,可以發生分離和重新組合。

20世紀初遺傳學建立,T.H.摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學說,全面揭示了遺傳的基本規律。這本應彌補達爾文學說的缺陷,有助于進化論的發展;但當時大多數遺傳學家,都反對達爾文的自然選擇學說(摩爾根反對的是達爾文的性選擇學說Sexual selection)。

缺陷

達爾文的進化理論,從生物與環境相互作用的觀點出發,認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由于有充分的科學事實作根據,所以能經受住時間的考驗,百餘年來在學術界產生了深遠的影響。但達爾文的進化理論還存在著若幹明顯的弱點:

達爾文達爾文

達爾文

①達爾文過分強調了生物進化的漸變性;他深信"自然界無跳躍",用"中間類型絕滅"和"化石記錄不全"來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。

傳統進化論的這種觀點近年正越來越受到間斷平衡論者和新災變論者的猛烈批評。

當時的生物學家對接受這一點猶豫不決,因為自然選擇學說在當時存在著三大困難。

第一:缺少過渡型化石

按照自然選擇學說,生物進化是一個在環境的選擇下,逐漸地發生改變的過程,因此在舊種和新種之間,在舊類和新類之間,應該存在過渡形態,而這隻能在化石中尋找。在當時已發現的化石標本中,找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由于化石記錄不完全,並相信進一步的尋找將會發現一些過渡型化石。確實地,在《物種起源》發表兩年後,從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了,以後各種各樣的過渡型化石紛紛被發現,最著名的莫過于從猿到人的猿人化石。在現在被稱為過渡型的化石已有上千種,但是與已知的幾百萬種化石相比,仍然顯得非常稀少。這有兩方面的原因。一方面,生物化石都是偶然形成的,因此化石記錄必然非常不完全;另一方面,按照現在流行的"間斷平衡"假說,生物在進化時,往往是在很長時間的穩定之後,在短時間內完成向新種的進化,因此過渡形態更加難以形成化石。

第二:地球的年齡問題

既然自然選擇學說認為生物進化是一個逐漸改變的過程,它就需要無比漫長的時間。達爾文認為這個過程至少需要幾億、十幾億年。但是當時物理學界的泰鬥威廉·湯姆遜(即開爾文勛爵,一個神創論者)用熱力學的方法證明地球隻有一億年的歷史,而隻有最近的最多兩千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存。對于物理學家的挑戰,達爾文無法反擊,隻能說"我確信有一天世界將被發現比湯姆遜所計算而得的還要古老"。我們今天已知道達爾文是對的,而湯姆遜算錯了,現在的地質學界公認地球有四十幾億年的歷史,而至少在三十億年前生命就已誕生。但是在當時,在地球的年齡問題上,人們顯然更傾向于相信物理學權威。

第三:無法解釋自然選擇

達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇。當時的生物學界普遍相信所謂"融合遺傳":父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的,白人和黑人結婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。湯姆遜的學生、蘇格蘭工程師簡金(F. Jenkin) 據此指出:一個優良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉,而無法象自然選擇學說所說的那樣在後代儲存、擴散開來,就象一個白人到一個非洲黑人部落結婚生子,幾代以後他的後代就會完全變成了黑人。達爾文雖然從動植物培養中知道一個優良的性狀是可以被保留下來的,但是他沒有一套合理的遺傳理論來反駁簡金。達爾文被迫做出讓步,承認用進廢退的拉馬克主義也是成立的,可以用來補充自然選擇學說。

事實上,在達爾文逝世(1882年)前後,生物學界普遍接受拉馬克主義,而懷疑自然選擇學說。

如果達爾文知道奧地利遺傳學家孟德爾的實驗,就不會在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在1865年就已經發現了基因分離定律獨立分配定律。生物遺傳並不融合,而是以基因為單位分離地傳遞,隨機地組合。因此,隻要群體足夠大,在沒有外來因素(比如自然選擇)的影響時,一個遺傳性狀就不會消失(膚色的融合是幾對基因作用下的表面現象)。在自然選擇的作用下,一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率,並逐漸擴散到整個群體。

很顯然,孟德爾主義正是達爾文所需要的遺傳理論。可惜,孟德爾的發現被當時的科學界完全忽視了。具有諷刺意味的是,當孟德爾主義在1900年被重新發現時,遺傳學家們卻認為它宣告了達爾文主義的死亡,在他們看來,隨機的基因突變,而不是自然選擇,才是生物進化的真正動力。隻有一些在野面板察動植物行為的生物統計學家仍然信奉達爾文主義,因為他們所觀察到的生物對環境的奇妙適應性,是無法用隨機的突變來解釋的。

新達爾文主義

定義

現代綜合進化論(Modern Synthetic Theory of Evolution),又稱現代達爾文主義,或新達爾文主義。將達爾文的自然選擇學說與現代遺傳學、古生物學以及其他學科的有關成就綜合起來,用以說明生物進化、發展的理論。

起因

一般對進化論的批判在于認為其缺乏足夠的化石證據解釋不同物種之間的"過渡",但事實上最大的瓶頸卻是以實驗實際重現一次復雜動物或植物的進化。

理論上,若鳥類為爬行動物進化而來,從爬行動物至鳥類必然出現"過渡物種",但爬行動物為冷血動物,鳥類的體溫卻常維持比一般生物更高的溫度,中間的過渡物種如何平衡這樣的生理差異,曾經不得而知,目前已發現大量的過渡物種化石,借由孔夫子鳥及其他近期發現的化石證據顯示不但鳥類和恐龍曾經並存很長一段時間,且有部分恐龍是溫血動物,目前有種解釋是鳥類和恐龍的祖先是在更早的時間點就進化出溫血機製的蜥蜴(過渡物種),再借由這種溫血蜥蜴進化出部分溫血的恐龍而後進化出鳥類。

目前確實沒有任何方法可以在短時間內進行任何微進化以外的動植物進化實驗,若是可以則進化論的體系將趨于完整,目前在證據上算是充分證明物種會進化,但沒有直接的證據。

由于達爾文的經典進化論具有極大的局限性,二十世紀的科學家對達爾文進化論進行了大刀闊斧的增加與修改,逐漸形成了現代進化論體系。

形成

20世紀20~30年代首先由R.A.費希爾、S.賴特和J.B.S.霍爾丹等人將生物統計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合,重新解釋了達爾文的自然選擇學說,形成了群體遺傳學。

以後C.C.切特韋裏科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、F.J.阿亞拉、G.L.斯特賓斯、G.G.辛普森和J.W.瓦倫丁等人又根據染色體遺傳學說、群體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識,發展了達爾文學說,建立了現代綜合進化論。

現代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳,強調進化的漸進性,認為進化是群體而不是個體的現象,並重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,繼承和發展了達爾文進化學說。

現代進化理論認為,進化是生物種群中實現的,而突變、選擇、和隔離是生物進化和物種形成過程中的三個基本環節。

觀點

1.種群是生物進化的基本單位

生物進化的基本單位是種群,不是個體。種群是指生活在同一區域內的同種生物個體的總和。一個物種通常包括許多分布在不同地點的種群。每個種群中的個體具有基本相同的遺傳基礎,但也存在一定的個體差異,所以種群一般具有雜種性,雜種性的存在意味著等位基因的存在。一個種群中能進行生殖的生物個體所含有的全部基因,稱為種群的基因庫。其中某一基因在它的群補等位基因中所佔的比率,稱為基因頻率。

種群的基因頻率若保持相對穩定,則該種群的基因型也保持穩定。但在自然界中種群基因頻率的改變是不可避免的,于是基因型也逐漸變化。

2.突變為生物進化提供材料

突變引起的基因頻率的改變時普遍存在的。誠然,突變發生的自然頻率是相當低的,但是,種群是由大量的個體組成,每個個體具有成千上萬基因,這樣,每一代都會產生大量的變異。

突變的結果可形成多種多樣的基因型,是種群出現大量可遺傳變異。這些變異是隨機性的,不定向的,能為生物進化提供原料。

3.自然選擇主導著進化的方向

突變的方向是不確定性的,但一旦產生,就在自然界中受到選擇的作用。自然選擇不斷淘汰不適應環境的類型,從而定向地改變種群中的基因頻率向適應環境的方向演化。

自然選擇不斷地調整著生物與環境的關系,定向地改變種群的基因頻率。那麽,自然界又如何將改變了的基因頻率在種群中相對固定下來,進而形成新的適應于環境的生物類型呢?

4.隔離是物種形成的必要條件

隔離使不同物種之間停止了基因交流,一個種群中所發生的突變不會擴散到另一個種群中去,使不同的種群朝不同的方向演化。 隔離一般分為地理隔離和生殖隔離兩類。地理隔離是由于某些地理障礙而發生的。大河、大山、沙漠、海峽和遠距離都能將種群阻隔開來,使他們之間彼此不能往來接觸,失去了交配的機會。長期的地理隔離使兩個種群分別接觸不同的環境,各自積累了變異。另一方面,長期的地理隔離使相互分開的種群斷絕了基因交流,結果導致了生殖隔離。生殖隔離是指進行有性生殖的生物彼此之間不能雜交或雜交不育。生殖隔離又可分為受精前的生殖隔離和受精後的生殖隔離。 生殖隔離一旦形成,原來的一個物種的種群就變成兩個物種的種群了。

進化的形式

從進化的觀點看,同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同

進化論進化論

進化論

祖先。因此,按照祖裔關系可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來,這種表示祖裔關系的生物進化系統稱為種系發生。生物的種系發生可以形象地表示為一棵樹:如果從樹根到樹頂代表時間向度,主幹代表共同祖先,大小分枝代表相互關聯的進化線系,這就構成所謂種系發生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特征,也就是種系發生的特征,具體表現在進化樹的形態上:枝幹的延續和分枝方式、樹幹的傾斜方向和在空間上的配置、樹幹的中斷等等,它代表著種系發生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特征。

在譜系進化中有兩種性質不同的進化改變。一是形態結構及其功能由簡單、相對不完善到復雜和相對完善的前進性(進步的)改變,稱之為前進進化;前進進化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進化改變是線系分枝,叫做分枝進化;分枝進化的結果是產生新的分類單元和生物歧異度的成長。廣義的前進進化包括除分枝進化以外的各種進化改變,既包括前進的(進步的)進化改變,也包括非前進的甚至退化的改變。既無前進進化,又無分枝進化的情況稱為停滯進化,如活化石之類的情況。

適應輻射

在相對較短的地質時間內,從一個線系分枝出許多歧異的分類單元,叫做輻射。由于輻射分枝通常是向不同的方向適應進化的,所以又稱為適應輻射。

趨同進化

不同的線系各自獨立地進化出相似的特征叫做"趨同進化",簡稱"趨同進化"。形態結構的進化趨同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于適應于相似的環境。

平行進化

(簡稱平行)是指兩個或多個有共同祖先的線系,在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特征。通常平行與趨同不易區分,一般說來平行進化既涉及同功又涉及同源;假若後裔間的相似程度大于各自的祖先之間的相似程度則可稱為趨同,若後裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱為平行。大進化的模式 ①漸變模式。認為形態進化速度多少是恆定的、勻速的,形態進化是逐漸的;形態改變主要是線系進化造成的,大多發生在種的生存期間,與種形成無關,種形成(線系分枝)本身隻是增加新的進化方向。②間斷模式。認為形態進化速度是不恆定、非勻速的,快速的"跳躍"與長期的停頓相交替,即在種形成期間進化加速,種形成後保持相對的穩定。進化的形態改變與種形成相關聯,即大部分形態改變是發生在相對較短的種形成時期,在可能長達數百萬年的種生存期內不會發生顯著的形態改變。兩種模式各有一些有利于自己的證據,但這些證據本身還需進一步研究才能證實。

進化速率

單位時間內生物進化改變數。衡量進化速率必須確定兩個尺度:時間尺度和進化改變數的尺度。時間尺度有兩種,即絕對地質時間和相對地質時間,一般應使用絕對時間尺度;隻在不得已時,才使用相對時間尺度。

進化趨勢

從長的時間尺度來看生物進化呈某種方向性,但這並非說自然界存在著既定的進化軌道,這裏說的方向性是統計學的趨向。因此,進化趨勢是任何因素(包括隨機的非隨機的因素)所造成的進化的統計學趨勢。

小進化趨勢

小進化趨勢是指在生物種的自然群體之內,自然選擇作用所造成的表型進化改變的趨向性。這種進化趨勢通常是適應局部環境的結果,進化改變發生線上系之內,所以也可稱之為線系進化趨勢,表現為線系在時間-進化改變坐標系內的傾斜。

大進化趨勢

大進化趨勢是指在種系發生中線系分枝的主體的趨向性。大進化趨勢發生在種以上的分類單元的譜系進化中,所以又可以稱為譜系進化趨勢,表現為譜系中的偏斜。為解釋大進化趨勢發生的原因,不少學者提出過種種假說,但由于缺乏證據,能夠成立或有說服力的還很少見。進化是生物逐漸演變向前發展的過程。在這個過程中,生物由低級發展到高級,由簡單發展到復雜。今天地球上的各種生物,極少是和遠古時代的祖先一模一樣的。同樣,在未來,各種生物又會和今天不同,這就是進化的結果。進化的過程是極其緩慢的,要經過長期的自然選擇逐漸地演化。除了由低等進化到高等外,生物的種類也不斷地增多。今天的物種遠比5億年前的物種多得多,今後還會不斷地增加。

不足與期望

進化論在解釋一些問題上遇到了困難,比如寒武紀生命大爆發

不足

寒武紀生命大爆發(Cambrian Explosion)被稱為古生物學和地質學上的一大懸案──寒武紀生命大爆發,自達爾文以來就一直困擾著進化論等學術界。大約6億年前,在地質學上稱做寒武紀的開始,絕大多數無脊椎動物門在幾百萬年的很短時間內出現了。這種幾乎是"同時"地、"突然"地出現在寒武紀地層中門類眾多的無脊椎動物化石(節肢動物軟體動物、腕足動物和環節動物等),而在寒武紀之前更為古老的地層中長期以來卻找不到動物化石的現象,被古生物學家稱作"寒武紀生命大爆發",簡稱"寒武爆發"。

寒武爆發代表了生物進化過程中的真實事件,科學家從物理環境和生態環境的變化兩個方面來解釋這一現象。

"間斷平衡"理論認為,生物的進化不像達爾文及新達爾文主義者所強調的那樣是一個緩慢的連續漸變積累過程,而是長期的穩定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程,從而在地質記錄中留下許多空缺。

期望

科學本身並不否定自己的錯誤和不足。澄江生物群的發現說明了生物的進化並非總是漸進的,而是漸進與躍進並存的過程。

但是其實這個階躍和突變也是漫長的,寒武紀持續了數百萬年,雖然相對于原本的進化時間縮短了數百倍,但是這依舊是一個足夠人類從人猿進化到現代人的時間。

被眾多的神創論引用的寒武紀大爆發,其實是一個數百萬年的漫長過程,而最近的化石證據表明,在寒武紀之前,也是存在多細胞動物,也就是說多細胞動物可能僅僅是適應了寒武紀的環境,從而淘汰了單細胞生物。這反而從另一角度佐證了進化論。

其他進化理論

新拉馬克主義

在19世紀末到20世紀初這個時期出現過一些新的進化學說。

荷蘭植物學家H. 德弗裏斯(Hugo Marie de Vrier)在20世紀初根據月見草屬的變異情況提出"物種通過突變而產生"的突變論,而反對漸變論。

這個理論得到當時許多遺傳學家的支持。某些拉馬克學說的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的內在意志概念,但仍強調後天獲得性遺傳,並認為這是進化的主要因素。50年代在蘇聯由T.D.李森科所標榜的米丘林學說,強調生物在環境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱為新拉馬克主義。A.F.L.魏斯曼在1883年用實驗來證明獲得性遺傳的錯誤,強調自然選擇是推動生物進化的動力,他的看法被後人稱為新達爾文主義。

中性學說

1968年,日本學者木村資生根據分子生物學的材料提出了分子進化中性學說(簡稱中性學說)。認為在分子水準上,大多數進化改變和物種內的大多數變異,不是由自然選擇引起的,而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的,反對現代綜合進化論的自然選擇萬能論觀點(見分子進化的中性學說)。

間斷平衡論

1972年N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德共同提出"間斷平衡"的進化模式來解釋古生物進化中的明顯的不連續性和跳躍性,認為基于自然選擇作用的種以下的漸進進化模式,即線系漸變模式,不能解釋種以上的分類單元的起源,反對現代達爾文主義的唯漸進進化觀點。

社會達爾文主義

​有些人認為,應該把自然界無情的生存競爭引入人的社會生活中來。他們認為純粹的競爭才能促進人類的進步,應該提倡個人和國家的競爭(包括終極的毀滅戰爭),從而淘汰失敗者和一些"不適合再生存下去"的一部分人。從而達到凈化人類基因,最佳化人種的效果。是一種極端思想的體現。是否認人的社會性這個基本概念,隻是贊同"人來源于動物",否認"卻高于動物"這一人類基本屬性。

自然誘導-生物自組織

2011年,姬厚元在其《生物進化律》一書中,提出了自然誘導-生物自組織的進化機製。該學說將自然環境和生物自身在生物進化中的作用緊密結合起來,認為生物的進化是在自然環境變化的誘導下生物不斷重新自我組織的結果,物種的主體變異構成生物進化的原材料,反對將基因突變作為生物進化原材料的自然選擇學說。同時,對生物的遺傳變異問題也進行了探討,提出了系統性遺傳、協調性遺傳、有序性變異等觀點,。

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