裸子植物

生物特征

成長發育

裸子植物的孢子體發達，佔絕對優勢。多數種類為常綠喬木，有長枝和短枝之分;維管系統發達，網狀中柱，無限外韌維管束，有形成層和次生結構。除買麻藤綱植物以外，木質部中隻有管胞而無導管和纖維。 韌皮部中有篩胞而無篩管和伴胞。葉針形、條形、披針形、鱗形，極少數呈帶狀;葉表面有較厚的角質層，氣孔呈帶狀分布。

裸子植物

配子體退化，寄生在孢子體上，不能獨立生活。成熟的雄配子體(花粉粒)具有4個細胞，包括1個生殖細胞、1個管細胞和2個退化的原葉細胞。多數種類仍有頸卵器結構，但簡化成含1個卵的2~4個細胞。

裸子植物的胚珠和種子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖結構(大、小孢子葉)分別聚生成單性的大、小孢子葉球，同株或異株;大孢子葉平展，腹面著生裸露的倒生胚珠，形成裸露的種子。種子的出現使胚受到保護以及保障供給胚發育和新的孢子體生長初期所需要的營養物質，可使植物度過不利環境和適應新的環境。小孢子葉背部叢生小孢子囊，孢子囊中的小孢子或花粉粒單溝型、有氣囊，可發育成雄配子體，產生花粉管，將精子送到卵，擺脫了水對受精作用的限製，更適應陸地生活。少數種類如蘇鐵屬(Cycas)和銀杏(Ginkgo biloba)，仍有多數鞭毛可遊動。由此可以說明，裸子植物是一群介于蕨類植物與被子植物之間的維管植物。

花粉成熟後，借風力傳播到胚珠的珠孔處，並萌發產生花粉管，花粉管中的生殖細胞分裂成2個精子，其中1個精子與成熟的卵受精，受精卵發育成具有胚芽、胚根、胚軸和子葉的胚。原雌配子體的一部分則發育成胚乳，單層珠被發育成種皮，形成成熟的種子。

主要特徵

(一)孢子體發達

裸子植物的孢子體發達，都是多年生木本植物，大多數為單軸分枝的高大喬木，枝條常有長枝和短枝之分。網狀中柱，並生型維管束，具有形成層和次生生長;木質部大多數隻有管胞，極少數有導管，韌皮部中無伴胞。葉多為針形、條形或鱗形，極少數為扁平的闊葉，葉在長枝上螺旋狀排列，在短枝上簇生枝頂;葉常有明顯的、多條排列成淺色的氣孔帶(stomatal band)。板有強大的主根。

(二)胚珠裸露

孢子葉(sporopbyll)大多數聚生成球果狀(strbiliform)，稱孢子葉球(strbilus)。孢子葉球單生或多個 聚生成各種球序，通常都是單性，同株或異株，小孢子葉(雄蕊)聚生成小孢子葉球 (雄球花staminate strobilus)，每個小孢子葉下面生有貯滿小孢子(花粉)的小孢子囊 (花粉囊)，大孢子葉(心皮)叢生或聚生成大孢子葉球(雌球花 femal cone)，胚珠裸露，不為大孢子葉所形成的心皮所包被，大孢子葉常變態為珠鱗(松柏類)、珠領(銀杏)、珠托(紅豆杉)、套被(羅漢松)和羽狀大孢子葉(鐵樹)。而被子植物的胚珠則被心皮所包被，這是被子植物與裸子植物的重要區別。

裸子植物

(三)具有頸卵器的構造

裸子植物除百歲蘭科(Welwitshia)、買麻藤科(Gnetum)外，具頸卵器。配子體完全寄生在孢子體上，雌配子體的近珠孔端產生頸卵器，但結構簡單，埋藏于胚囊中，僅有2--4個頸壁 細胞露在外面。頸卵器內有1個卵細胞和1個腹溝細胞，無頸溝細胞，比起蕨類植物的頸卵器 更為退化。

(四)傳粉時花粉直達胚珠

在被子植物中，花粉粒需先到柱頭後萌發，形成花粉管，然後到達胚珠。而裸子植物則不同,花粉粒由風力(少數例外)傳播，並經珠孔直接進入胚珠，在珠心上方萌發，形成花粉管，進達胚囊，使其內的精子與卵細胞受精。從傳粉到受精這個過程，在裸子植物需經相當長的時間。有些種類在珠心的頂部具有花粉室(Pollen chamber)，以準備花粉粒在萌發前的逗留。

西番蓮

(五)具多胚現象

大多數裸子植物都具有多胚現象(Polyembryony)，這是由于1個雌配子體上的幾個或多個頸卵器的卵細胞同時受精，形成多胚，稱為簡單多胚現象或者由于1個受精卵，在發育過程中，胚原組織分裂為幾個胚，這是裂生多胚現象(cleavage polyembryony)。

多胚現象(phlyembryony)的產生有兩個途徑:

一是簡單多胚現象(simple polyembryony)，由一個雌配子體上的幾個頸卵器同時受精，因而在胚胎發育早期，可以產生兩個以上的原胚。

另一是裂生多胚現象(cleavage polyembryony)，僅一個卵受精，生成4個胚細胞，分別單獨發育成四個幼胚。而胚胎發育中，通常隻有1個(很少兩個或更多)幼胚正常分化、發育，成為種子中成熟的胚。

在裸子植物這一章中，有兩套名詞時常並用或混用，一套是在種子植物中慣用的，如"花"、 "雄蕊"、 "心皮"等，一套是在族類植物中慣用的，如"孢子葉球"、"小孢子葉"、"大孢子葉"等。這種情況的產生是有其歷史原因，19世紀中葉以前，人們不知道種子植物的這些結構和蕨類植物的結構有系統發育上的聯系，所以出現了這兩套名詞。1851年，德國植物學家荷夫馬斯特 (Hofmeister)將蕨類植物和種子植物的生活史完全貫通起來，人們才知道裸子植物的球花相當于族類植物的孢子葉球，前者是後者發展而來。

裸子植物

在早期的分期裏，裸子植物被認為是一個"自然"的群體。但是，一些化石的發現猜測被子植物可能演化自一裸子植物的祖先，這將使得裸子植物形成一個並系群，若將所有滅絕的物種都考慮進來的話。現代的親緣分支分類法隻接受單系群的分類，可追溯至一共同的祖先，且包含著此一共同祖先的所有後代。因此，雖然"裸子植物"一詞依然廣泛地被使用來指非被子植物的其他種子植物，但之前一度被視為裸子植物的植物物種一般都被分至四個類群中，以讓植物界內的門都有著相同的階層。

考慮其他已滅絕的裸子植物，現存物種的分子種系發生學已和其對于開花植物是組成一單系群或並系群的形態類別相沖突。而還在爭議上的還有，買麻藤門會是被子植物的旁支，亦或是其他已滅絕的裸子植物之旁支，或同源。

進化歷程

裸子植物是原始的種子植物，其發生發展歷史悠久。最初的裸子植物出現在古生代，在中生代至新生代它們是遍布各大陸的主要植物。現代生存的裸子植物有不少種類出現于第三紀，後又經過冰川時期而保留下 來，並繁衍至今的。據統計，全世界生存的裸子植物約有850種，隸屬于79屬和15科，其種數雖僅為被子植物種數的0.36%，但卻分布于世界各地，特別是在北半球的寒溫帶和亞熱帶的中山至高山帶常組成大面積的各類針葉林當古生代的蕨類植物形成地球上第一次原始森林的時候，比蕨類植物更加進步的裸子植物已經在泥盆紀晚期悄然出現了。但是在當時，地球上的氣候溫暖潮濕，蕨類植物的發展更為順利，裸子植物還不能獲得優勢。

裸子植物

到了二疊紀晚期，氣候轉涼而且變得幹燥，蕨類植物不能很好地適應這樣的新環境，逐漸退出了植物王國的中心舞台，裸子植物開始發揮出其潛在的優越性而得到了大發展，並將它的繁盛一直持續到白堊紀晚期。可以說，爬行動物王國裏的植被是以裸子植物為特征的。

二疊紀晚期之前，蕨類植物之所以能夠得到大量繁殖，主要依靠其孢子體產生大量孢子，飛散到各處，在溫暖潮濕的氣候條件下，很容易萌發成為配子體;配子體獨立生活，在水的幫助下受精形成合子，合子萌發後形成新一代的孢子體。但是在幹燥的氣候條件下，孢子很難萌發成配子體，萌發出的配子體也不易存活;特別是，沒有水不能受精，這就使蕨類植物的繁殖不能正常進行。

種類習性

裸子植物細胞壁上特有的結構是具緣紋孔。

孢子體即植物體，極為發達，多為喬木，少數為灌木或藤木(如熱帶的買麻藤)，通常常綠，葉針形、線形、鱗形，極少為扁平的闊葉(如竹柏)。大多數次生木質部隻有管胞，極少數具導管(如麻黃)，韌皮部隻有篩胞而無伴胞和篩管。大多數雌配子體有頸卵器，少數種類精子具鞭毛(如蘇鐵和銀杏)。

蘇鐵葉和種子、銀杏種仁、松花粉、松針、松油、麻黃、側柏種子等均可入葯。落葉松、雲杉等多種樹皮、樹幹可提取單寧、揮發油和樹脂、松香等。刺葉蘇鐵幼葉可食，髓可製西米，銀杏、華山松、紅松和榧樹的種子是可以食用的幹果。

裸子植物是種子植物中較低級的一類。具有頸卵器，既屬頸卵器植物，又是能產生種子的種子植物。它們的胚珠外面沒有子房壁包被，不形成果皮，種子是裸露的，故稱裸子植物。裸子植物出現于古生代，中生代最為繁盛，後來由于地史的變化，逐漸衰退。現代裸子植物約有800種，隸屬5綱，即蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱、紅豆杉綱和買麻藤綱，9目，12科，71屬。中國有5綱，8目，11科，41屬，236種及一些變種和栽培種。多種木材質輕、強度大、不彎、富彈性，是很好建築、車船、造紙用材。

裸子植物很多為重要林木，尤其在北半球，大的森林80%以上是裸子植物，如落葉松、冷杉、華山松、雲杉等。鐵樹綱植物起源開始于古生代二疊紀，甚至可能起源于石炭紀，繁盛于中生代，是現代裸子植物最原始的類群。從種子蕨的發現、研究表明，它們有著密切的關系。在形態上，莖幹都不甚高大，少分枝或不分枝，莖幹表面殘留葉基，頂生一叢羽狀復葉;內部構造上，都具有較大的髓心和厚的皮層，木材較疏松;生殖器官結構上，小孢子葉儲存著羽狀分裂的特征，大孢子葉的兩側著生數個種子，呈羽狀排列;它們的種子結構也很接近。這些都說明鐵樹類植物是由種子蕨演化而來的。

代表植物

銀杏綱

地質歷史時期植物化石的研究，提供了可靠而豐富的依據。從化石材料記載，它的歷史可遠溯至石炭紀，晚石炭紀出現的二歧葉(Dichophyllum)。之後，早二疊紀的毛狀葉(Trichopitys)，晚二疊紀的擬銀杏(Ginkgoites)、拜拉(Baiera)，三疊紀的楔銀杏(Sphenobaiera)等或許是銀杏的遠祖。到了中侏羅世已有許多銀杏生存。又從楔銀杏、拜拉的孢子葉的情況看，它們的小孢子葉上有5-6個(偶有3-7個)小孢子囊，而銀杏有3個小孢子囊;毛狀葉、拜拉和擬銀杏等的大孢子葉上的胚珠數目，也多于現代的銀杏。由此看來，現存銀杏的小孢子囊和大孢子囊，可能是經歷了一系列"簡化"過程演變而成的。另一方面，銀杏類和科得狄也有一些相似之處，比較重要的是它們單葉的葉基構造和葉脈形式一致;又科得秋的胚珠具有貯粉室，可能以遊動精子進行受精等特點和銀杏相似，這些都說明它們起源于共同的祖先。

銀杏綱植物

買麻藤綱

買麻藤綱植物在現代裸子植物中，是完全孤立的一群。現存的3個屬即麻黃屬、買麻藤屬和百歲蘭屬，這3個屬缺乏密切關系的類群，各自形成3個獨立的科和目。它們在外形上和生活環境相差很大，地理分布上又較遙遠。但從這3個屬植物中，都可以或多或少地看到由生殖器官兩性到單性，雌雄同株到異株的發展趨勢，它們都是屬于比較退化和特化的類型。

買麻藤綱植物

紅豆杉綱

從古植物學的研究，為我們提供了地質歷史時期這類植物盛衰的情況和演化趨向的資料，但是由于化石材料的不完整和研究程度所限，現存的紅豆杉綱各科、屬和已滅絕的類型之間的演化線索，還未能完全搞清。一般認為紅豆杉綱3個科:羅漢松科、三尖杉科(粗榧科)和紅豆杉科(紫杉科)，在系統發育上有密切關系。三尖杉科植物的孢子葉球中，沒有營養鱗片，很可能是晚古生代的安奈杉(Ernestiodendron)，通過中生代早期的巴列杉(Palissya)、穗果杉(Stachyotaxus)的途徑演化而來的。而羅漢松科、紫杉科，則與科得狄植物有相似之處，尤其是大孢子葉球的結構以及變態的大孢子葉;穗狀花序式的小孢子葉球序，保持著和科得狄類似的原始性狀。說明這兩個科的植物，可能是從科得狄類直接演化出來的。

裸子植物:紅豆杉

松柏綱

松柏綱植物是現代裸子植物中種、屬最多的植物。它們的植物體的形態結構比鐵樹類、銀杏類更能適應寒旱的自然環境;它們的胚珠受精方式比較進化，小孢子(花粉粒)萌發時產生花粉管，遊動精子消失。這是由于此類植物在地質歷史進程中較能抵御自然環境的變動，而較多地儲存下來的緣故。關于松柏類植物的起源，還不很清楚，在地質史上出現較早的科得狄，可看作是松柏類植物的先驅者，因為它和古老的松柏類在形態上和結構上，有不少重要的相似點，特別是和石炭紀、二疊紀的松柏植物勒巴杉(Lebachia)孢子葉球的結構非常近似。

松柏綱裸子植物

中國狀況

中國疆域遼闊，氣候和地貌類型復雜。在中生代至新生代第三紀一直是溫暖的氣候，第四紀冰期時又沒有直接受到北方大陸冰蓋的破壞，基本上保持了第三紀以來比較穩定的氣候，致使中國的裸子植物區系具有種類豐富，起源古老，多古殘遺和孑遺成分，特有成分繁多和針葉林類型多樣等特征。

據統計，中國的裸子植物有10科34屬約250種，分別為世界現存裸子植物科、屬、種總數的66.6%、41.5%和29.4%，是世界上裸子植物最豐富的國家。在中國的裸子植物中有許多是北半球其他地區早已滅絕的古殘遺種或孑遺種，並常為特有的單型屬或少型屬。如特有單種科--銀杏科(Ginkgoaceae);特有單型屬有水杉(Metasequoia)、水松(Glyptostrobus)、銀杉(Cathaya)、金錢松(Pseudolarix)和白豆杉(Pseudotaxus);半特有單型屬和少型屬有台灣杉(Taiwania)、杉木(Cunninghamia)、福建柏(Fokienia)、側柏(Platy-cladus)、穗花杉(Amentotaxus)和油杉(Keteleeria)，以及殘遺種，如多種蘇鐵(Cycas spp.)、冷杉(Abies spp.)等。

銀杏

中國的裸子植物雖僅為被子植物種數的0.8%，但其所形成的針葉林面積卻略高于闊葉林面積，約佔森林總面積的52%。在中國東北、華北及西北地區的針葉林中裸子植物物種較少，在西南地區針葉林中則有豐富的裸子植物物種。在華南、華中及華東地區除原生針葉林外，更常見的是大面積人工杉木林、馬尾松林和柏木林。

保護原因

雖然中國具有極為豐富的裸子植物物種及森林資源，但由于多數裸子植物樹幹端直、材質優良和出材率高，所以其所組成的針葉林常作為優先採伐的對象，使該資源正在受到強烈的人類活動的威脅和破壞。如50年代中國最大的針葉林區--東北大、小興安嶺及長白山區的天然林被不同程度地開發利用，60年代至70年代另一大針葉林區--西南橫斷山區的天然林又相繼被強烈採伐，僅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁，以及自然保護區內尚有天然針葉林儲存。華中、華東和華南地區，因人口密集和經濟發展的需求，中山地帶的各類天然針葉林多被砍伐，代之而起的是人工馬尾松林、杉木林和柏木林。隨著各類天然針葉林採伐和破壞，原有生態環境發生改變，加快了林下生物消失和瀕危的速度。同時，具有重要觀賞價值和經濟價值的裸子植物亦破壞嚴重，如攀枝花蘇鐵(Cycas panzhihuaensis)、貴州蘇鐵(C. guizhouensis)、多歧蘇鐵(C. multipinnata)和叉葉蘇鐵(C. micholitzii)均在新發表或新的分布點發現後就遭到大肆破壞。三尖杉(粗榧)屬(Cephalotaxus)和紅豆杉(紫杉)屬(Taxus)植物自60年代和80年代末至90年代初發現為新型抗癌葯用植物後，就立即遭到大規模採伐破壞，使資源急劇減少。

保護種類

初步查明，中國裸子植物絕滅種有崖柏(Thuja sutchuanensis，現已重新發現，並未滅絕);僅有栽培而無野生植株的野生絕滅種有蘇鐵(鐵樹)(Cycas revoluta)、華南蘇鐵(C. taiwaniana)、四川蘇鐵(C. szechuanensis);分布區極窄，植株極少的極危種(critically endangered)有多歧蘇鐵、柔毛油杉(Keteleeria pubescens)、矩鱗油杉(K. oblonga)、海南油杉(K. hainanensis)、百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)、元寶山冷杉(A. yuanbaoshanensis)、康定雲杉(Picea montigena)、大果青杄(P. neoveitchii)、太白紅杉(Larix chinensis)、短葉黃杉(Pseudotsuga brevifolia)、巧家五針松(Pinus squamata)、貢山三尖杉(Cephalotaxus lanceolata)、台灣穗花杉(Amentotaxus formosana)和雲南穗花杉(A. yunnanensis)等。瀕危和受威脅的裸子植物約63種，約佔種數的28%，其中百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)和台灣穗花杉(Amentotaxus formosana)被列入世界最瀕危植物。

瀕危及保護物種

保護物種

對中國裸子植物的保護已受到註意，已建立了少數以殘遺或瀕危裸子植物為保護對象的保護區(如銀杉、百山祖冷杉、攀枝花蘇鐵、元寶山冷杉、銀杏、水杉等)。另一些裸子植物物種已列為在其產地所建保護區的主要保護對象。為保持中國在裸子植物類群上的優勢，應禁止或限製天然針葉林的採伐，必須採伐時應選擇適宜的採伐方式，確保天然更新。還應在極危種(如多歧蘇鐵等)的原產地建設自然保護區。

裸子植物在植物界中的地位，介于蕨類植物和被子植物之間。它是保留著頸卵器，具有維管柬，能產生種子的一類高等植物。

瀕危及稀有物種表