裸子植物門

裸子植物門

裸子植物門(Gymnospermae)是植物界的1門,既是頸卵器植物,又是種子植物,它們有胚珠(不同于蕨類植物門),但心皮不包成子房,且胚珠裸露,胚乳(即雌性原葉體)在受精前已形成(不同于被子植物門)。

  • 中文學名
    裸子植物門
  • 植物界
  • 裸子植物門
  • 通常歸為13科
  • 約70餘屬
  • 計約800種

植物簡介

最初的裸子植物出現約34500萬年前至39500萬年之間的古生代泥盆紀,經歷石炭紀二疊紀、中生代至新生代第四紀。從裸子植物發生到21世紀的今天,地史氣候經過多次重大變化,其類群也隨之多次演替,並沿著不同的進化路線發展。

喬木,少為灌木,稀為木質藤本;莖的維管束排成一環,具形成層,次生木質部幾全部由管胞組成,稀具導管。葉多為針形、條形或鱗形。花單性,雄蕊(小孢子葉)疏松或緊密排列,組成雄球花(小孢子葉球),具多數至2個(稀1個)花葯(小孢子囊),無柄或有柄,花粉(小孢子)有氣囊或無氣囊,多為風媒傳粉,雄精細胞(雄配子體)能遊動或大都不能遊動;胚珠(大孢子囊)裸生,多數至1枚生于發育良好或不發育的大孢子葉(即珠鱗、套被、珠托或珠座)上,大孢子葉從不形成密閉的子房,無柱頭,成組成束著生,不形成雌球花,或多數至少數生于花軸上形成雌球花(大孢子葉球),或大孢子葉生于花軸頂端,其上著生1枚胚珠。胚珠直立或倒生,珠被孢層,稀兩層,頂端有珠孔,胚珠內發育著雌配子體,雌配子體的卵細胞受精後發育成胚,配子體的其他部分發育成圍繞胚的胚乳,珠被發育成種皮,整個胚珠就發育成種子;胚具兩枚或多枚子葉,胚乳豐富。

裸子植物發生發展的歷史悠久,最初的裸子植物出現約在34500萬年前至39500萬年之間的古生代泥盆紀,歷經古生代的石炭紀二疊紀,中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀,新生代第三紀、第四紀。從裸子植物發生到21世紀今天,地史氣候經過多次重大變化,裸子植物種系也隨之多次演變更替,老的種類相繼滅絕,新的種類陸續演化出來,種類演替繁衍至今,現代的裸子植物有不少種類是從約250萬年前至6500萬年之間的新生代第三紀出現的,又經過第四紀冰川時期保留下來,繁衍至今。

現代裸子植物的種類分屬于4綱9目12科71屬近800種。我國有4綱8目11科.41屬236種47變種,其中引種栽培1科7屬51種2變種。

我國的裸子植物多為林業經營上的重要用材樹種,也是纖維、樹脂、單寧等原料樹種,少數種類的枝葉、花粉、種子、根皮等可供葯用。

生態分布

裸子植物廣布于南北半球,尤以北半球更為廣泛,從低海拔至高海拔、從低緯度至高緯度幾乎都有分布。裸子植物的科、屬、種數雖遠比被子植物為少,但森林覆蓋面積卻大致相等。在高緯度及高海拔氣候溫涼至寒冷的地區,幾乎都是某些裸子植物形成的單純林或組成的混交林。各類裸子植物的分布為:蘇鐵科(Cycadaceae)、羅漢松科(Podocarpaceae)和南洋杉科(Araucariaceae),除其模式屬(即蘇鐵屬、羅漢松屬、南洋杉屬)的少數種分布于北半球熱帶及亞熱帶外,其他屬種均產南半球;銀杏原產中國,現廣泛栽于北半球亞熱帶及溫帶地區;松科(Pinaceae)除松屬(Pinus)的少數種分布于南半球外,其他屬種均產北半球,其中油杉屬、金錢松屬黃杉屬雪松屬銀杉屬、以及松屬和鐵杉屬的部分種類分布于亞熱帶低山至中山地帶,隨著緯度或海拔的升高,逐漸被耐寒、喜溫涼冷濕的少數松樹、鐵杉及落葉松屬、雲杉屬和冷杉屬樹種所代替;杉科除單型屬密葉杉屬產澳大利亞外,其他屬種均分布于北半球的亞熱帶地區;柏科分布于南北半球;三尖杉科分布于東亞南部及中南半島北部;紅豆杉科除澳洲紅豆杉屬產新喀裏多尼亞外,其他屬種均分布于北半球亞熱帶及溫帶;麻黃科分布于北半球溫帶及亞熱帶高山;買麻藤科分布于亞洲、非洲及南美洲的熱帶及亞熱帶地區;單型百歲蘭科分布于安哥拉及非洲熱帶東南部。

形態特征

裸子植物為多年生木本植物,大多為單軸分枝的高大喬木,少為灌木,稀為藤本;次生木質部幾全由管胞組成,稀具導管。葉多為線形、針形或鱗形,稀為羽狀全裂、扇形、闊葉形、帶狀或膜質鞘狀。花單性,雌雄異株或同株;小孢子葉球(雄球花)具多數小孢子葉(雄蕊),小孢子葉具多數至2個小孢子囊(花葯),小孢子(花粉)具氣囊或船形具單溝,或球形外壁上具一乳頭狀突起或具明顯或不明顯的萌發孔或無萌發孔,或橄欖形具多縱肋和凹溝,有時還具一遠極溝,多為風媒傳粉,花粉萌發後花粉管內有兩個遊動或不遊動的精子;大孢子葉(珠鱗、珠托、珠領、套被)不形成封閉的子房,著生一至多枚裸露的胚珠,多數叢生樹幹頂端或生于軸上形成大孢子葉球(雌球花);胚珠直立或倒生,由胚囊、珠心珠被組成,頂端有珠孔。種子裸露于種鱗之上,或多少被變態大孢子葉發育的假種皮所包,其胚由雌配子體的卵細胞受精而成,胚乳由雌配子體的其他部分發育而成,種皮由珠被發育而成;胚具兩枚或多枚子葉。裸子植物的染色體基數少(x=8~20),形較大,在各屬基本一致。

油杉油杉

分類與進化地位

分類地位

裸子植物 在地球環境大變遷時大批先後滅絕,現幸存的隻有八百多種,其中中國佔三百多種。裸子植物在高等植物中常作為一個自然類群,其分類單位為門、亞門或綱,包括已滅絕的類群,如種子蕨、開通(Cayoniopsida)、舌羊齒(Giossopteridopsida)、五柱木(Pentaxyopsida)、本內蘇鐵、科達等,以及現代生存的類群(如蘇鐵、銀杏、松杉、蓋子植物等)。在裸子植物分類系統中(如R·皮爾格1926,G·張伯倫1935,D·A·約翰森1951,A·Л·塔赫塔江1953,R·皮爾格和H·梅爾希奧1954,W ·齊默爾曼1959,鄭萬鈞1978等),對現存的各類裸子植物有以下分歧意見:①將銀杏置于蘇鐵綱中與蘇鐵並列,或置于松杉綱中與松杉並列,或銀杏、蘇鐵、松杉均並列為綱。這是以銀杏營養體的結構和生殖器官的發育作比較研究,所強調的性狀不同而得出的不同結論。②將紅豆杉科置于松杉綱中或單獨成綱,與蘇鐵、銀杏、松杉和蓋子植物並列。這是對紅豆杉科具有單一的頂生胚珠作不同解釋而得出的兩種絕然不同的意見。③松杉綱(目)所含各科是否根據雌球花形成球果與否而歸為兩個亞綱(或亞目)。

進化演化

較多的學者認為裸子植物是由前裸子植物(Progymnospermae)和種子蕨(Pteridospermopsida,即蘇鐵蕨Cycadofilicopsida)演化而來。真蕨類(Filicopsida)與前裸子植物可能共同起源于裸蕨類(Psilophyta),而種子蕨類與其他裸子植物又平行起源于前裸子植物。科達類(Cordaitopsida)可能起源于前裸子植物,而本內蘇鐵類(Bennettitopsida,即擬蘇鐵類Cycadeoideopsida)可能起源于種子蕨類的皺葉羊齒類(Lyginopteridatae),蘇鐵類(Gycadopsida)與皺葉羊齒類親緣關系密切。銀杏類(Ginkgopsida)與苛得狄類可能有共同的起源,它們可能是由前裸子植物的同一個分枝中演化出來,或一開始就彼此獨立演化成兩個平行分枝。松杉類(Coniferopsida)與苛得狄類有著很近的親緣關系。蓋子植物(Chlamydospermopsida)是極特殊的類群,因缺乏古植物學資料,未見有闡明其起源與演化的報道。

套用

裸子植物除少數類群(如買麻藤屬及松科的一些屬)外,均具有雙黃酮類化合物,常見的有穗花杉雙黃酮、西阿多黃素、銀杏黃素、枯黃素、榧黃素等。黃酮類化合物則普遍存在,常見的有懈皮素、山奈酚楊梅樹皮素等。生物鹼僅在三尖杉科、麻黃科和買麻藤科中存在,可供葯用。蘇鐵科、紅豆杉科和羅漢松科的部分屬種可供觀賞,其他種類多為高大喬木,其樹幹通直,出材率高,材質較優良,供建築、家具及工業用材,佔世界木材供應量的50%以上;部分樹種可割製松香和提取松節油;少數樹種的種子可食;部分樹種為速生造林樹種或園林綠化樹種;生于江河上遊的為水源林;生于高山陡坡的可防止雨水沖刷。

檢索表

# 跳轉號 原檢索號 描述 中文名 拉丁名

1 18 1 花無假花被,胚珠無細長的珠被管,花期時胚珠完全裸露或珠孔裸露;次生木質部無導管。

2 3 2 大孢子葉葉狀,下部柄狀,上部羽狀分裂,生于樹幹頂部羽狀葉及鱗狀葉之間,胚珠2-10枚,生于大孢子葉的下部兩側,不形成球花;或大孢子葉似盾狀,螺旋狀著生于中軸上,呈球花狀,生于樹一幹或塊狀莖的頂端,胚珠2枚,生于大孢子葉的兩側;營養葉羽狀深裂,集生于常不分枝的樹幹頂部或塊狀莖上蘇鐵綱CYCADOPSIDA…1.蘇鐵科CYCADACEAE。 蘇鐵目 CYCADALES

3 2 2 大孢子葉(珠鱗)鱗片形或盾形,生于苞鱗腋部,胚珠,1多枚生于珠鱗腹面基部,多數或少數組成雌球花;或大孢子葉(套被、珠托)杯狀、囊狀、盤狀或漏鬥狀,其上著生1枚胚珠;或雌球花梗端常分兩叉(稀分多叉),叉頂具珠座,其上著生1枚胚珠;營養葉多形,但不成羽狀深裂;樹幹分枝。

4 5 3 雌球花具長梗,梗端常分兩叉(稀分多叉),叉頂具珠座,其上著生1枚直立胚珠;花粉萌發時產生2個有纖毛能遊動的精子;落葉喬木;葉扇形,有多數叉狀並列的細脈,具長柄…2.銀杏目GINKGOALES…2.銀杏科GINKGOACEAE。 銀杏綱 GINKGOPSIDA

5 4 3 雌球花的珠鱗兩側對稱,生于苞鱗腋部,胚珠生于珠鱗腹面基部,3枚至多數珠鱗組成雌球花;或胚珠1-2枚(稀多枚)生于花梗上部或頂端的苞腋,具輻射對稱或近對稱的囊狀或稱狀套被;或胚珠單生于花軸頂端的苞腋,具輻射對稱的盤狀或漏鬥狀珠托;或花軸上具數對交叉對生的苞片,胚珠兩枚成對生于苞腋,具輻射對稱的囊狀珠托;花粉萌發時不產生能遊動的精子,由花粉管受精;常綠或落葉喬木;葉多形,但不為扇狀、亦無叉狀並列細脈,無柄或有短柄。 松杉綱 CONIFEROPSIDA

6 13 4 胚珠生于珠鱗腹面,珠鱗兩側對稱(稀無珠鱗或珠鱗發育極弱)、生于苞鱗腋部,3枚至多數珠鱗組成雌球花;球果種鱗(或苞鱗)兩側對稱、有背腹面,扁平或盾形,熟時張開,稀不張開或種鱗結合而生; 種子有翅或無翅。 松杉目 PINALES

7 8 5 雌雄異株,稀同株;雄球花的雄蕊具4-20個懸垂的花葯,排成內外兩行,花粉無氣囊;球果的苞鱗腹面僅有1粒種子;種子與苞鱗合生或離生,兩側有翅或無翅;葉鑽形、卵形或披針形,常綠性。 南洋杉科 ARAUCARIACEAE Henkel et W. Hochst.

8 7 5 雌雄同株,稀異株;雄球花的雄蕊具2-9個背腹面排列的花葯;球果的種鱗腹面下部或基部著生1至多粒種子。

9 10 6 球果種鱗與苞鱗離生(僅基部合生),每種鱗具2粒種子;種子上端具翅、無翅或近無翅;雄蕊有2花葯,花粉有氣囊或無氣囊,或具退化氣囊;葉的基部不下延,條形或針形;種鱗與葉均螺旋狀排列。 松科 PINACEAE Lindl.

10 9 6 球果的種鱗與苞鱗半合生(先端分離)或完全合生,稀種鱗甚小或苞鱗退化,每種鱗具1至多粒種子;種子兩側具窄翅或無翅,或下部具翅,或上部具一長一短之翅;雄蕊具2-9花葯,花粉無氣囊;葉的基部通常下延;種鱗與葉螺旋狀著生或交叉對生或輪生。

11 12 7 種鱗與葉均螺旋狀著生,稀交叉對生(水杉屬),每種鱗具2-9粒種子;種子兩側具窄翅或下部具翅;葉披針形、鑽形、鱗形或條形,常綠或落葉性。 杉科 TAXODIACEAE Warming

12 11 7 種鱗與葉均交叉對生或輪生,每種鱗具1至多粒種子;種子兩側具窄翅或無翅,或上部有一長一短之翅;葉鱗形或刺形,常綠性。 柏科 CUPRESSACEAE Bartling

13 6 4 胚珠1-2枚(稀多枚)生于花梗上部或頂端的苞腋,具輻射對稱或近于輻射對稱的囊狀或杯狀套被;或胚珠單生于花軸或側生短軸頂端的苞腋,具輻射對稱的盤狀或漏鬥狀托;或花梗上部的花軸上具數對交叉對生的苞片,胚珠兩枚成對生于苞腋,具輻射對稱的囊狀珠托;種子核果狀,全部包于肉質假種皮中,或頂端尖頭露出;或種子堅果狀,生于杯狀肉質或較薄而于的假種皮中。

14 15 8 雄蕊具2花葯,花粉常有氣囊;胚珠倒轉生或半倒轉生(中國種類),直立或近直立,1-2枚(稀多枚)生于花梗上部或頂端的苞腋,具輻射對稱或近于輻射對稱的囊狀或杯狀套被;種子核果狀,全部為肉質假種皮所包,著生于肉質或非肉質的種托上;或種子堅果狀,生于杯狀肉質或較薄而幹的假種皮中,無肉質種托....7.羅漢松科PODOCARPACEAE 羅漢松目 PODOCARPALES

15 14 8 雄蕊具3-9花葯,花粉無氣囊;胚珠直立,單生于花軸頂端的苞腋,或兩枚成對生于花軸的苞,腋;種子核果狀,全部包于肉質假種皮中,或頂端尖頭露出;或種子堅果狀,生于杯狀肉質的假種皮中。

16 17 9 雌球花生于小枝基部的苞片腋部,稀生枝頂,花梗上部的花軸上具數對交叉對生的苞片,胚珠兩枚成對生于苞腋,具輻射對稱的囊狀珠托;種子常數個(稀1個)生于膨大的花軸上,核果狀,全部包于肉質假種皮中....8.三尖杉科CEPHALOTAXACEAE 三尖杉目 CEPHALOTAXALES

17 16 9 雌球花單生或兩個成對生于葉腋或苞腋,有梗或無梗,胚珠1枚,生于花軸或側生短軸項端的苞腋,具輻射對稱的盤狀或漏鬥狀珠托;種子核果狀,全部為肉質假種皮所包、無梗,或種子具長梗、包于肉質假種皮中、僅頂端尖頭露出;或種子堅果狀,包于杯狀肉質假種皮中,有短梗或近無梗....9.紅豆杉科TAXACEAE 紅豆杉目 TAXALES

18 1 1 花具假花被,胚珠的珠被頂端伸長成細長的珠被管;次生木質部具導管。 蓋子植物綱 CHLAMYDOSPERMOPSIDA

19 20 10 球花短縮,具2-8對交叉對生或2-8輪(每輪3枚)苞片;雌球花僅頂端1-3片苞片生有雌花,胚珠具一層珠被;雄花具2-8枚花絲連合成1-2束或先端分離的雄蕊;直立灌木、亞灌木或草本狀,稀為纏繞灌木;葉退化成膜質,在節上交叉對生或輪生,2-3片合生成鞘狀,先端具三角狀裂齒....10.麻黃科EPHEDRACEAE 麻黃目 EPHEDRALES

20 19 10 球花伸長成細長穗狀,具多輪環狀總苞;雌球花穗每輪總苞內有雌花6-12,胚珠具兩層珠被;雄花具2(稀1)枚雄蕊,花絲合生或上端稍分離;常綠木質藤本,稀為直立灌木或喬木;單葉對生,革質或半革質,具中脈、側脈及網狀細脈,有柄...8. 買麻藤科GNETACEAE 買麻藤目 GNETALES

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