被子植物

被子植物

大約1億年前,裸子植物由盛而衰,被子植物得到發展,成為地球上分布最廣、種類最多的植物。被子植物也叫顯花植物 、有花植物,它們擁有真正的花,這些美麗的花是它們繁殖後代的重要器官,也是它們區別于裸子植物及其他植物的顯著特征。被子植物有1萬多屬,約30萬種,佔植物界的一半。它們形態各異,包括高大的喬木、矮小的灌木及一些草本植物。

  • 中文名稱
    被子植物
  • 中文學名
    被子植物
  • 拉丁學名
    Angiosperm
  • 植物界
  • 被子植物
  • 分布區域
    各氣候帶均分布有

基本簡介

被子植物(Angiosperm)又名綠色開花植物,在分類學上常稱為被子植物門。是植物界最高級的一類,是地球上最完善、適應能力最強、出現得最晚的植物,自新生代以來,它們在地球上佔著絕對優勢。現知被子植物共1萬多屬,約20多萬種,佔植物界的一半,中國有2700多屬,約3萬種。被子植物能有如此眾多的種類,有極其廣泛的適應性,這和它的結構復雜化、完善化分不開的,特別是繁殖器官的結構和生殖過程的特點,提供了它適應、抵御各種環境的內在條件,使它在生存競爭、自然選擇的矛盾鬥爭過程中,不斷產生新的變異,產生新的物種。

生物特征

被子植物的習性、形態和大小差別很大,從極微小的青浮草到巨大的喬木桉樹。大多數直立生長,但也有纏繞、匍匐或靠其他植物的機械支持而生長的。多含葉綠素,自己製造養料,但也有腐生寄生的。

有幾個科的植物是肉食的,如豬籠草科(Drosera)植物以昆蟲和其他小動物為食物。許多是木本的(喬木灌木),但多為草本,草本被子植物比木本具有更進化的特征。多異花傳粉,少數自花傳粉花粉粒到達柱頭後即萌發並產生花粉管,通過花柱向下進入子房腔。花粉管前端有管核和生殖細胞。隨著花粉管的發育,生殖細胞分裂成兩個雄配子。花粉管一般通珠孔進入胚珠。花粉管進入雌配子體後,頂端破裂,兩個雄配子釋出,進入雌配子體的細胞質內。

其中一個雄配子鑽入卵細胞內,與之融合而受精。受精後產生的合子常發育成

另一個雄配子同雌配子體的其他兩個核(極核)結合(或同兩極核預先融合成的一個核相結合)形成胚乳核,胚乳核產生胚乳,用以貯藏養料。兩個雄配子均參加融合過程,這稱為雙受精作用,為被子植物所獨有。

具有真正的花

被子植物

是被子植物(被子植物門植物,又稱有花植物或開花植物)的繁殖器官,其生物學功能的是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子。這一進程始于傳粉,然後是受精,從而形成種子並加以傳播。對于高等植物而言,種子便是其下一代,而且是各物種在自然分布的主要手段。同一植物上著生的花的組合稱為花序

被子植物具異形孢子,亦即能產生兩種生殖孢子。花粉(小孢子,雄性)和胚珠(大孢子,雌性)分別產生于不同器官,但典型的花則同時含有大小孢子,因為它兩種器官兼有。

花可視為節間縮短並具繁殖能力的變態,而其節結構也可看作是葉的高度變態。從本質上說,花的結構是由頂端分生組織的花芽和“體軸”分化形成的。花可以以多種方式著生于植物上。如果花沒有任何枝幹,而是單生于葉腋,即稱為無柄花,而其他花上與莖連線並起支持作用的小則稱為花柄。若花柄具分支且各分支均有花著生,則各分支稱為小。花柄的頂端膨大部分稱為花托,花的各部分輪生于花托之上,四個主要部分從外到內依次是:

花萼: 位于最外層的一輪萼片,通常為綠色,但也有些植物的呈花瓣狀。

花冠:位于花萼的內輪,由花瓣組成,較為薄軟,常有顏色以吸引昆蟲幫助授粉。

雄蕊群:一朵花內雄蕊的總稱,花葯著生于花絲頂部,是形成花粉的地方,花粉中含有雄配子。

雌蕊群:一朵花內雌蕊的總稱,可由一個或多個雌蕊組成。組成雌蕊的繁殖器官稱為心皮,包含有子房,而子房室內有胚珠(內含雌配子)。一個雌蕊可能由多個心皮組成,在這種情況下,若每個心皮分離形成離生的單雌蕊,即稱為離心皮雌蕊,反之若心皮合生,則稱為復雌蕊。雌蕊的黏性頂端稱為柱頭,是花粉的受體。花柱連線柱頭和子房,是花粉粒萌發後花粉管進入子房的通道。

花被:是一朵花中的花萼與花冠的合稱,位于雄蕊和雌蕊的外圍。

雖然上述結構體現了花的“典型”構造,但自然中各植物的實際構造具有很大的差異性。這些差異對于被子植物的進化具有重大意義,並被植物學家廣泛用于確立各植物的種間關系。例如,被子植物的兩個亞綱可以通過其花瓣數加以區分:雙子葉植物通常有4或5(或者4或5的倍數)片段預告瓣,而單子葉植物多為3或3的倍數。

大多數植物的花都如上所述,同時具有雌蕊和雄蕊,這在植物學上稱為“完全花”、“兩性花”或者“雌雄同花”。不過,也有一些植物的花是“不完全花”或“單性花”,即隻有雄蕊或雌蕊的花。此種情況下,如果雌花與雄花分別生長在不同的植株上,則稱為“雌雄異株”。相反,如果單性的雄花和雌花同生于一植株,則稱為“雌雄同株”。

有些植物的花單生于植株上,而有些植物的花則簇生于植株,對于後者而言,這些花若按照一定規律排列于花軸上,便形成了“花序”。在這一點上,必須要註意“花”的實際概念。從植物學角度看,一朵菊花或向日葵並不是一朵花,而是一頭狀花序,即由許多小花組成的花序,而且其中的所有小花都具有前文提及的結構。有些花具有輻射對稱性,亦即如果其花被以任何角度通過中央軸線一分為二,所得的兩半都是對稱相等的,稱為輻射對稱花或整齊花,例如月季和桃花。還有些花隻能按一個角度切得兩個對稱面,則稱左右對稱花或不整齊花,例如金魚草和大部分蘭花。

具有雌蕊

雌蕊由心皮所組成,包括子房、花柱和柱頭3部分。胚珠包藏在子房內,得到子房的保護, 避免了昆蟲的咬噬和水分的喪失。子房在受精後發育成為果實。果實具有不同的色、香、味,多種開裂方式;果皮上常具有各種鉤、刺、翅、毛。果實的所有這些特點,對于保護種子成熟,幫助種子散布起著重要作用,它們的進化意義也是不言而喻的。

具有雙受精現象

雙受精現象,即兩個精細胞進入胚囊以後,1個與卵細胞結合形成合子,另1個與2個極核結合,形成3n染色體,發育為胚乳,幼胚以3n染色體的胚乳為營養,使新植物體內矛盾增大,因而具有更強的生活力。所有被子植物都有雙受精現象,這也是它們有共同祖先的一個證據。

被子植物

孢子體高度發達

被子植物的孢子體,在形態、結構、生活型等方面,比其他各類植物更完善化、多樣化,有世界上最高大的喬木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill.),高達156米;也有微細如沙粒的小草本如無根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.],每平方米水面可容納300萬個個體。有重達25千克僅含1顆種子的果實,如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有輕如塵埃,5萬顆種子僅重0.1克的植物如熱帶雨林中的一些附生蘭;有壽命長達6千年的植物,如龍血樹(Dracaena draco L.);也有在3周內開花結籽完成生命周期的植物(如一些生長在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和鹽鹼地生的植物;有自養的植物也有腐生寄生的植物。在解剖構造上,被子植物的次生木質部有導管,韌皮部有伴胞;而裸子植物中一般均為管胞(隻有麻黃買麻藤類例外),韌皮部無伴胞,輸導組織的完善使體內物質運輸暢通,適應性得到加強。

配子體進一步退化

被子植物的小孢子(單核花粉粒)發育為雄配子體,大部分成熟的雄配子體僅具2個細胞(2核花粉粒),其中1個為營養細胞,1個為生殖細胞,少數植物在傳粉前生殖細胞就分裂1次,產生2個精子,所以這類植物的雄配子體為3核的花粉粒,如石竹亞綱的植物和油菜玉米大麥小麥等。被子植物的大孢子發育為成熟的雌配子體稱為胚囊,通常胚囊隻有8個細胞:3個反足細胞、2個極核、2個助細胞、1個卵。反足細胞是原葉體營養部分的殘餘。有的植物(如類)反足細胞可多達300餘個,有的(如蘋果)在胚囊成熟時,反足細胞消失。助細胞和卵合稱卵器,是頸卵器的殘餘。由此可見,被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力,終生寄生在孢子體上,結構上比裸子植物更簡化。配子體的簡化在生物學上具有進化的意義。

被子植物

頸卵器消失,其餘為卵器。

被子植物的上述特征,使它具備了在生存競爭中,優越于其他各類植物的內部條件。被子植物的產生,便地球上第一次出現色彩鮮艷、類型繁多、花果豐茂的景象,隨著被子植物花的形態的發展,果實和種子中高能量產物的貯存,使得直接或間接地依賴植物為生的動物界(尤其是昆蟲、鳥類和哺乳類),獲得了相應的發展,迅速地繁茂起來。

被子植物是植物界進化最高級、種類最多、分布最廣、適應性最強的類群。在不同的系統,被子植物有300多至400多科,1萬多屬,20—25萬種。超過植物界總種數之半。它們分布于各個氣候帶。由于氣溫高、雨水多的緣故,熱帶、亞熱帶最多。南美亞馬遜河區有約4萬種。其他熱帶地區有2—3萬種。溫帶地區因氣溫降低,雨量少了,種類漸減。以我國情況看,雲南省氣候條件好,植物達萬種以上,而河北省地處北緯26—43度之間。相對種類減少很多,約有2,500種。北極地區則大大減少,許多地方幾乎無被子植物,僅少數地方有少數種類頑強生存。如北極柳(Salix lanata)、北極罌粟(Papaver radicatum),其分布緯度達80度以上。在南半球南極大陸的莫爾吉特灣詹尼島附近,有石竹科植物厚葉柯羅石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,從海拔高度看,地勢越高,氣溫越低,大約每上升100米,氣溫降低0.5℃,植物種類組成也有變化;在珠穆朗瑪峰地區,氣候嚴寒,隻有少數耐寒種類方可生存。5,000—5,500米地區還能找到石竹科的伏繁縷(Stellaria decumbens)。雪蓮花(Saussurea involucrata )在新疆天山高處也有分布。

相關習性

開花植物的花朵是其和其他種子植物間最顯著的不同。花朵讓開花植物能夠有更廣闊的演化關系,且延展了其生態上的利基,以致能使開花植物在陸地上的生態系中稱霸。

含有兩對花粉囊的雄蕊

開花植物的雄蕊比起和其相對應的裸子植物的器官要輕小的多,且隨著時間使花朵更具多樣性,因其對不同特定的授粉方式的適應能力,如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦隨著時間演化出了防止自體授粉的機製,更增加了其多樣性,讓開花植物有著更多的優勢。

縮小的雄體

開花植物雄體的縮小可能是演化來減少其由授粉(即花粉到達母株)至進入子房受精的時間縮短。在裸子植物中,受精的時間可能長達一年之久,而開花植物則可以在授粉後的很短時間內開始其受精的程式。這使得開花植物能夠比裸子植物以極快的速度來產生種子。

緊密地包圍著胚珠的心皮

被子植物緊密的心皮允許其去適應不同的授粉方式,且避免其自體授精的發生,因此維持其多樣性的續增。當胚珠受精了之後,心皮和其他周圍的組織便會發展成一顆果實,另一個使被子植物可以增加其在陸地生態系優勢的機會,以其演化出多樣機製的適應能力。心皮和其他補助部份可能會變為果實。

縮小的雌體

縮小的雌體如同縮小的雄體一般,演化成有較快結實的能力,終致開花植物有一年生草本的生命周期,而使其佔有更多的利基。

胚乳

胚乳約在受精後至受精卵第一期前開始成形,有很高的養分可提供胚胎發育之用,且有時亦可提供給幼苗。

這些不同的特征一齊使得被子植物為最多樣性且大量的陸生植物,並且也對人類最有經濟重要性。開花植物在陸地生態系中的優勢,有個重大的例外,即在針葉林裏。

相關分類

19世紀以來,許多植物分類工作者為建立一個“自然”的分類系統作出了巨大努力。他們根據各自的系統發育理論,提出的分類系統已有數十個。但由于有關被子植物起源、演化的知識特別是化石證據不足,直到現在還沒有一個比較完善的分類系統。目前世界上運用比較廣泛的仍是恩格勒系統和哈欽松系統。在各級分類系統的安排上,克朗奎斯特系統和塔赫他間系統被認為更為合理。

被子植物的分類

被子植物分為二個綱,即雙子葉植物綱和單子葉植物綱,它們的基本區別如下:

分類雙子葉植物綱單子葉植物綱
 子葉具2片子葉具1片子葉
直根系須根系
 莖維管束成環狀排列,有形成層維管束成星散排列,無形成層
具網狀脈具平形脈或弧形脈
各部分基數為4或5花粉粒具3個萌發孔各部分基數為3
花粉粒具單個萌發孔
具2片子葉具1片子葉

以上區別點不是絕對的,實際上有交錯現象,如雙子葉植物綱中的毛茛科車前科菊科等有須根系植物;胡椒科睡蓮科毛茛科石竹科等有維管束星散排列的植物;樟科木蘭科小檗科毛茛科有3基數的花;睡蓮科毛茛科、小續科、罌粟科傘形科等有 l片子葉的現象。單子葉植物綱中的天南星科百合科薯蕷科等有網狀脈;眼子菜科百合科百部科等有4基數的花

恩格勒系統

這是德國分類學家恩格勒(A.Engler)和勃蘭特(K.PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系統,它是分類學史上第一個比較完整的系統,它將植物界分13門第13門為種子植物門,再分為裸子植物和被子植物兩個亞門,被子植物亞門包括單子葉植物和雙子葉植物兩個綱,並將雙子葉植物綱分為離瓣花亞綱(古生花被亞綱)和合瓣花亞綱(後生花被亞綱)。

被子植物

恩格勒系統將單子葉植物放在雙子葉植物之前,將合瓣花植物歸並一類,認為是進化的一群植物,將柔荑花序植物作為雙子葉植物中最原始的類群,而把木蘭目、毛茛目等認為是較為進化的類群,這些觀點為現代許多分類學家所不贊同。

思格勒系統幾經修訂,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,已把雙子葉植物放在單子葉植物之前。共有62目344科,其中雙子葉植物48目290科單子葉植物14目54科。葯用植物學教材被子植物分類部分採用修訂的思格勒系統,但有的內容有變動。

哈欽松系統

英國植物學家哈欽松(J.Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志中所建立的系統。在1973年修訂的第三版中,共有111目411科,其中雙子葉植物82目342科單子葉植物29 目69科

被子植物

哈欽松系統認為多心皮的木蘭目、毛茛目是被子植物的原始類群,但過分強調了木本和草本兩個來源,認為木本植物均由木蘭目演化而來,草本植物均由毛茛目演化而來,結果使得親緣關系很近的一些科在系統位置上都相隔很遠,如草本的傘形科和木本的山茱萸科、五加科;草本的唇形科和木本的馬鞭草科等,這種觀點亦受到現代多數分類學家所反對。

塔赫他間系統

前蘇聯植物學家塔赫他間(A.Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一書中公布的系統,他首先打破了傳統把雙子葉植物分為離瓣花亞綱和合瓣花亞綱的分類;在分類等級上增設了“超目”一級分類單元。他將原屬毛茛科的芍葯屬獨立成芍葯科等,都和當今植物解剖學、孢粉學、植物細胞分類學和化學分類學的發展相吻合,在國際上得到共識。

被子植物

塔赫他間系統經過多次修訂,在1980年修訂版中,共有28超目,92目,416科,其中雙予葉植物(木蘭綱)20超目單子葉植物(百合綱)8超目,21目,77科,顯得較繁鎖。

克朗奎斯特系統

美國學者阿瑟·克朗奎斯特(1919年—1992年)最早于1958年發表的一種對有花植物進行分類的體系,1981年在他的著作《有花植物的綜合分類系統》中最終完善。包括64個目和383個科,是數個常被使用的被子植物分類系統之一。

被子植物

克朗奎斯特系接近于塔赫他間系統,把被子植物門(稱木蘭植物門)分成木蘭綱百合綱,但取消了“超目”一級分類單元,科的劃分也少于塔赫他間系統

中國有的教科書採用這一系統。

被子植物種系發生學組

被子植物種系發生學組(APG,Angiosperm Phylogeny Group)是一個非正式的國際植物分類學組織,這個組織嘗試將分子生物學原理套用到顯花植物的分類中,以求得能為大多數學者所共識的分類方法。被子植物種系發生學組至今發表三篇論文,陳述被子植物的分類系統:

被子植物

1998年《被子植物APG分類法》

2003年《被子植物APG II分類法 (修訂版)》

2009年《被子植物APG III分類法》

《被子植物APG分類法》是1998年由被子植物種系發生學組出版的一種對于被子植物的現代分類法。這種分類法和傳統的依照形態分類不同,是主要依照植物的三個基因組DNA的順序,以親緣分支的方法分類,包括兩個葉綠體和一個核糖體的基因編碼。雖然主要依據分子生物學的資料,但是也參照其他方面的理論,例如將真雙子葉植物分支和其他原來分到雙子葉植物綱中的種類區分,也是根據花粉形態學的理論。

歷史起源

起源時間

當前多數學者認為被子植物起源于白堊紀或晚侏羅紀。根據斯科特(Scott)、馬朗(Ba-rghoon)和利奧波德(Leopold)(1960)對以前記述過的化石進行了全面的討論,發現白堊紀之前未曾儲存具確實證據的被子植物化石。此外從孢粉證據來看,同樣表現在白堊紀以前的地層中,未能找到被子植物花粉。多伊爾(Doyle 1969)和馬勒(Muller 1970)根據早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是發生在早白堊世,大概在侏羅紀時期就為這個類群的發展準備好了條件,這一觀點也被奧爾夫(Wolf 1972)從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世岩層中得到的葉化石證據所支持。同時,他們還得出結論:在白堊紀,木蘭目的發展先于被子植物的其它類群。我國學者潘廣等人近10年在對華北燕遼地區中侏羅紀地層中發現並確證了原始被子植物的存在,也發現了那時的單子葉和雙子葉植物---木蘭類和柔夷花序類均已發育較好。因此,被子植物的起源應早于白堊紀。這個觀點已在1999年第16屆國際植物學大會上引起關註。

發源地

關于被子植物起源的時間,最好的花粉粒和葉化石證據表明,被子植物出現于1.2~1.35億年前的早白堊紀。在較古老的白堊紀沉積中,被子植物化石記錄的數量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少,直到距今8000~9000萬年的白堊紀末期,被子植物才在地球上的大部分地區佔了統治地位。至于被子植物起源的地點,目前普遍認為被子植物的起源和早期的分化很可能在白堊紀的赤道帶或靠近赤道帶的某些地區,其根據是現存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋南部佔優勢,在低緯度熱帶地區白堊紀地層中發現有最古老的被子植物三溝花粉。中國植物分類學家吳征鎰教授,從中國植物區系研究的角度出發,提出整個被子植物區系早在第三紀以前,便在古代統一的大陸的熱帶地區發生,並認為中國南部、西南部和中南半島,在北緯20°~40°間的廣大地區,最富于特有的古老科、屬,這些第三紀古熱帶起源的植物區系,即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區系的開端,這一地區就是被子植物的發源地。關于被子植物起源的地點問題,依然處于推測階段,雖然多數學者贊同低緯度起源,但要確切回答被子植物的起源地點還有困難,有待作更深入的研究。關于被子植物的祖先,推測很多,並無定論。其中有藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等,多數學者認為,應到已絕滅的古老的裸子植物中去尋找被子植物的祖先。比較流行的是本內蘇鐵和種子蕨這兩種假說。

可能的祖先

被子植物的屬種十分龐雜,形態變化很大,分布極廣,粗看起來,確實難用統一的特征將所有的被子植物歸成一類。因此,對被子植物的祖先存在不同的假說,有多元論和單元論兩種起源說。

多元論認為被子植物來自許多不相親近的群類,彼此是平行發展的。胡先驌、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和蘭姆(Lam)等人是多元論的代表。我國的分類學家胡先驌1950年發表了一個被子植物多元起源的系統,也是我國學者發表的被子植物的唯一系統。

單元論是目前多數植物學家主張的被子植物起源說。主要依據是被子植物有許多獨特和高度特化的性狀,如雄蕊都有四個孢子(花粉)囊和特有的葯室內層;大孢子葉(心皮)和柱頭的存在;雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變;雙受精現象和三倍體胚乳;以及篩管和伴胞的存在。因此,人們認為被子植物隻能起源于一個共同的祖先。哈欽森(Hutchinson)、塔赫他間(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是單元論的主要代表。

被子植物如確系單元起源,那麽它究竟發生于哪一類植物呢?推測很多,至今未有定論。人們推測的有:藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內蘇鐵目、種子蕨等。目前比較流行的是本內蘇鐵目和種子蕨這二種假說。

塔赫他間和克朗奎斯特從研究現代被子植物的原始類型或活化石中,提出被子植物的祖先類群可能是一群古老的裸子植物。並主張木蘭目為現代被子植物的原始類型。這一觀點已得到多數學者的支持。那麽,木蘭類是從哪一群原始被子植物起源的呢?萊米斯爾(Lemesle)主張起源于本內蘇鐵,認為本內蘇鐵的孢子葉球常兩性,稀單性,和木蘭、鵝掌楸的花相似;種子無胚乳,僅是兩個肉質的子葉和次生木質部的構造亦相似等等,從而提出被子植物起源于本內蘇鐵。但是,近年來這種主張逐漸減少。塔赫他間認為,本內蘇鐵的孢子葉球和木蘭的花的相似性是表面的,因為木蘭類的雄蕊(小孢子葉)像其他原始被子植物的小孢子葉一樣是分離、螺旋狀排列的,而本內蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本內蘇鐵目的大孢子葉退化為一個小軸,頂生一個直生胚珠。因此要想象這種簡化的大孢子葉轉化為被子植物的心皮是很困難的。另外,本內蘇鐵以珠孔管來接受小孢子,而被子植物通過柱頭進行授粉,所有這些都表明被子植物起源于本內蘇鐵的可能性較小。塔赫他間認為被子植物同本內蘇鐵有一個共同的祖先,有可能從一群最原始的種子蕨起源。目前,大部分系統發育學家接受種子蕨作為被子植物的可能祖先,但是由于化石紀錄的不完全,這種假說的證實還有待更全面、更深入的研究。

被子植物系統發育重建

人類研究植物分類、進化及系統發育的目的是要揭示植物世界發生、發展、絕滅的歷史,從現存被子植物和化石記錄,通過巨觀與微觀特征的研究重建被子植物的系統發育,建立一個完全自然的系統。

被子植物

演化

陸生植物已存在了約有四億二千五百萬年之長,從第一個以其水棲同類的簡單方式-孢子傳播生殖的植物之來。在海裏,植物(和一些動物)能簡單地將其自身的部份小復製體傳播出去,讓它們四處浮動和生長。人們認為這便是早期的植物(如現今的蕨類)的繁殖方式。但植物很快地便發展出保護其復製體,如幹旱和其他在陸地上比在海洋裏很合適的多餘措施來。這類保護變成了種子,但還不是花。早期的種子植物包括有銀杏和松科(如松屬和冷杉屬)。花粉-被認為和花朵的發展有最直接的關連,其被發現的化石最早則可上推至一億三千萬年之前。接近近代的花朵化石的突然出現,在演化論中產生了一個問題,被達爾文稱做是“惱人之謎”(abominable mystery)。

已滅絕裸子植物的一些類型,尤其是種子蕨,被推測是開花植物的祖先,但之中並沒有直接的連續化石證據來表示花朵是如何演化出來的。一些較早的化石,如三疊紀早期的“Sanmiguelia”即被推測是開花植物的祖先之一。依據現在的證據,一些人亦推測開花植物的祖先是由于三疊紀晚期(兩億四千五百萬至兩億零兩百萬年前)的未知裸子植物分歧出來的。早期的大羽羊齒類植物至開花植物間的關系仍然是個謎。

被子植物和買麻藤綱之間親近的關系-依其形態上的證據,因分子上的分析而出現了爭議,而使得買麻藤綱被認為更接近其他的裸子植物。

現代的基因分析(分子系統發生)表示,在太平洋的島嶼-新喀裏多尼亞上發現的互葉梅是其他開花植物的旁系,且形態上的研究也推測其可能有著最早開花植物特征的外表。

巨大的開花植物適應輻射(當其在化石上出現著巨大分歧時)出現在白堊紀中期(約一億年前)。而在白堊紀晚期時,開花植物已成了陸生植物的優勢種族,且許多被認為可歸至現今的科內的化石植物(包括山毛櫸、櫟樹、楓和木蘭等)也在此時出現。

許多花朵的顏色和形狀,一般猜測,花朵的功能從一開始就將其他動物包含進了其生殖的過程中。花粉傳播可以不需要鮮艷的顏色和明顯的形狀,因此這會是個累贅,平白地浪費了植物的養分,除非它們能提供其他的一些好處。對于花朵那突然且完整發展出來的面板,其中一個猜想是因為它們是在一個如島嶼或島鏈之類的孤立地域所演化的。在那裏,帶有花朵的植物可以發展出和某些特定動物(如黃蜂)有著高度特定的關系,而這即是許多島內物種發展至現今的方式。此一共生關系-假想黃蜂夾帶著花粉由一株植物到另一株植物身上,如同今日的無花果小蜂一般,最終會導致植物和其共生同伴間高度的特化。島嶼遺傳學被認為是物種形成的主要來源,尤其是當其演進似乎需要有次要的過渡形式時。註意,黃蜂並不是一個特例;蜜蜂明顯地和植物演化至特定的共生關系,即源自黃蜂。

同樣地,大多數在植物生殖過程中的果實源自于花朵的部份增大。果實通常是利用動物想要吃它的心理,好將其內的種子散播出去。

當許多此類的共生關系仍然無法和陸生動物競爭和散播時,花朵表現出其不同的有效生殖方式,並散播(不論其真實來源)出去成為陸生植物的優勢類型。

當隻有某些艱難的證據顯示花朵已存在了一億三千萬年之久時,卻有一些環境上的證據顯示它們已存在了有兩億五千萬年長的時間。一種被植物用來保護其花朵的化學物質-齊墩果烷在如此古老的化石植物上被發現到,如大羽羊齒植物其在彼時演化,且帶有現代開花植物的許多特征,雖然它們並不知道是否為開花植物,因為隻有其莖棘被保留細部地被發現;其為矽化木最早的一個例子。

葉子和莖在構造上的相似非常重要,因為花朵在基因上隻是對植物莖葉的適應變化,一個基因的組合通常會對應至一個新芽的形成。大部份的花朵被認為都曾有著不定數量的花朵部份,每一部份通常都和其他部份相區隔(或有關聯)。花朵也都曾頃向于長成螺旋的圖樣,為雙性的(在植物內,這是指同一朵花上同時有著雄性和雌性),且子房(雌性部份)佔了絕大部份。當花朵更演進之後,某些種類的部份混合在一起,且會有著特定的部份數量和構造,並在每個花朵或植物上有著特定的性別,或至少為“子房下位(Ovary inferior)”。

花朵持續進化至今日;現今的花朵是如此深刻地影響著人類,以致于某些不能在自然界中授粉。現在許多觀賞用的花朵也曾是些常見的雜草,隻在地面被擾亂時發芽。某些偏向于和人類的稻谷長在一起,或許之間都已經有著共生的關系,且最漂亮的草因為其美麗而不會被拔起,因而發展出一特殊的人擇形態。

其他資料

花公式

花公式或稱為花程式,是使用符號和數位來表達花的各部分組成、排列、位置及彼此間的關系。書寫順序是性別、整齊與否、花被(花萼和花冠)、雄蕊群、雌蕊群。各個符號含義如下:K代表花萼(Kelch)

被子植物

C代表花冠(Corolla)

A代表雄蕊群(Androeciurn)

G代表雌蕊群(Gynoecium)

P代表花被(Perianth)

花各部分的數目可用數位來表示,如該部分缺少時就用“0”表示,數目很多就用“∞”來表示,並把它們寫于代表各部分字母的右下角處。

如果某部分在一輪以上時就用“+”來表示,如果某一部分其個體相互連合就用“( )”表示。

子房的位置可以在雌蕊的字母下邊加一道橫線表示上位子房( ),在上面加一道橫線表示下位子房( ),上下各加一道橫錢表示半下位子房( )。

同時在心皮數目的後面用“:”號隔開的數位表示子房室的數目。

輻射對稱花(整齊花)用“*”表示;兩側對稱花(不整齊花)用“↑”表示;♀表示雌花,♂表示雄花, 表示兩性花,書寫在花程式的前邊。

花圖式

為了簡單地說明一朵花的結構,花各部分的組成、排列位置和相互關系,可以用一個公式或圖案把一朵花的各部分表示出來,前者稱為花程式(floral formula),後者稱為花圖式(floral diagram)。花圖式(flower diagram)實際上就是花的各部分在垂直于花軸的平面上的投影,並用各部分橫切面簡圖表示其實際情況所得到的圖形。

花圖式是花的橫切面簡圖,用以表示花各部分的輪數、數目、離合、排列(包括花被卷疊方式)、胎座式等。花圖式還能表示花的遠軸面和近軸面,在繪製花圖式時,用黑色圓點在花圖式上方表示花著生的花軸;用空心的弧片在花圖式的兩側表示苞片;用帶有線條的弧片表示萼片,弧片中央尖突的部分表示萼片的中脈;實心的弧片表示花瓣,雄蕊和雌蕊就用花葯和子房的橫切片面來表示;用連線線表示雄蕊的連合或與花冠的貼生;子房的胎座式應繪出子房室數和胚珠的著生方式。

繪製花圖式的大致方法是:

1.花軸:先用黑色圓點在圖的上方表示花軸;  2.雌花器:花的中心位置為心皮 (雌花器),常見為空心圓線,模擬子房橫切面;圓中可以實線或虛線的分隔線表示心皮數目及黏合狀態 (合生或離生的心皮、子房室壁的狀態),胎座型以及胚珠著生情況等。

3.雄蕊:雄蕊常採用二個空心小圓圈表示花葯的橫切面,並表示出現相應的排列方式、輪數、合生或離生等;假雄蕊常採同樣圖形、但為實心。  4.花被:視花被是否區分為花萼及花瓣 (或花冠,合生的花瓣),並依萼瓣合生或離生相互連線或分離。  5.苞片:以空心的弧線表示苞片及其著生位置。  

經濟利用

被子植物的用途很廣。人類的大部分食物都來源于被子植物,如谷類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等。被子植物還為建築、造紙、紡織、塑膠製品、油料、纖維、食糖、香料、醫葯、樹脂、鞣酸、麻醉劑、飲料等提供原料。綠色植物具有調節空氣和凈化環境的重要作用,據報道,地球上的綠色植物每年能提供幾百億噸寶貴的氧氣,同時從空氣中取走幾百億噸的二氧化碳,故綠色植物是人類和一切動物賴以生存的物質基礎。木材還可以為人類提供能源,中國的園林植物資源極為豐富,素有世界園林之母的雅號,栽種花卉已成為城市人們美化環境、調節空氣和凈化環境的重要時尚。被子植物與人類生活息息相關。

被子植物

被子植物又名瓶狀遼寧果

朝陽發現1.25億年前被子植物 命名為瓶狀遼寧果

穿越1.25億年的歷史,又一種有花植物驚現朝陽。中科院南京地質古生物研究所王鑫研究員和渤海大學韓剛副教授在剛剛出版的《地質學報》英文版上報道稱,他們在這一化石植物上發現了迄今世界上最早的被子植物的瓶狀心皮和基生胎座,因而把這種植物命名為瓶狀遼寧果。

被子植物又稱有花植物。包括人類在內的哺乳動物是隨著被子植物的興起而繁盛,並進化發展到現在的高級階段,因而被子植物的起源和早期演化長期以來一直是古植物學家研究的焦點。科學家先後在朝陽市北票地區的義縣組地層中發現了梁氏朝陽序、遼寧古果、中華古果、始花古果、十字中華果、迪拉麗花等被子植物化石。瓶狀遼寧果和梁氏朝陽序、遼寧古果、迪拉麗花一樣,都是在遼西北票地區黃半吉溝發現的。瓶狀遼寧果儲存的是該植物的果實,但科學家可以推斷出它的心皮屬于瓶狀類型。產出這一化石的地層在地質學上稱為義縣組,屬于早白堊世,形成于1.25億年前。王鑫稱:這麽多被子植物化石在早白堊世義縣組的出現再次提示人們,早白堊世不會是被子植物起源的時代,否則就會非常難于解釋被子植物的爆發式涌現。

心皮是植物進化的產物,是被子植物特有的器官,傳統的被子植物演化理論認為,像豆莢狀的對折心皮是最原始的,而且認為對折心皮中的邊緣胎座是最原始的胎座形式,但近年來對于被子植物的系統學研究表明,瓶狀心皮和基生胎座都應當出現在原始的早期被子植物中,而這一觀點此前一直缺乏相應的化石證據,瓶狀心皮和基生胎座在早白堊世的瓶狀遼寧果中的出現是支持上述觀點的第一件化石證據。    

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