脊索動物門

脊索動物門

動物界最高等的一門動物。其共同特征是在其個體發育全過程或某一時期具有脊索背神經管鰓裂;包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物。除去以上主要特征外,脊索動物還具有一些次要的特征

  • 中文名稱
    脊索動物門
  • 動物界
  • 特點
    有脊椎、高等生物
  • 定名
    1874
  • 數量
    約佔已知生物的5%
  • 動物域

基本資料

動物界最高等的一門動物。其共同特征是在其個體發育全過程或某一時期具有脊索、背神經管和鰓裂;包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物。除去以上主要特征外,脊索動物還具有一些次要的特征:密閉式的迴圈系統(尾索動物除外),心髒如存在,總是位于消化管的腹面;肛後尾,即位于肛門後方的尾,存在于生活史的某一階段或終生存在;具有胚層形成的內骨胳。至于後口、兩側對稱、三胚層、真體腔和分節性等特征則是某些無脊椎動物也具有的。

歷史發展

脊索動物門

脊索動物門定名于1874年,是由赫克爾(Ernst Haeckel)根據俄國胚胎學家柯伐列夫斯基(А.О.Ковалевский)的研究,把海鞘、文昌魚等動物和脊椎動物合並在一起而成立了這一新門。脊索動物門包括現代生存的4萬多種動物,分為三個亞門:尾索動物亞門、頭索動物亞門和脊椎動物亞門。 脊索動物門(Phylum Chordata)是物種豐富多樣的大門。由于這個門包含了脊椎動物,所以人們對它進行了廣泛的研究。其中沒有脊椎的脊索動物在進化中有很重要的意義。有時它們也被稱為原索動物。這個名稱以前還包括半索動物在內。脊索動物大約有45000個種類,分布在海洋、淡水、介于淡水和鹹水之間的水體和陸生環境。有些類群進化為具有飛翔的能力。

現在已知的脊索動物約有7萬多種,現存6萬餘種,佔全世界動物種類的5%左右。包括七鰓鰻、魚、蛙、螈、蛇、蜥、龜、鱷、鳥、獸等脊椎動物,也包括一些數量不多、缺乏椎骨而隻有脊索的海產動物,如各種海鞘和文昌魚等。

背部具有棒形脊索,本門動物的命名即由此而來。

特征介紹

<strong>脊索動物</strong>均具三點重要特征。

(1)<strong>脊索</strong>:(notochord)

脊索動物門

身體背部起支持作用的一條縱走棒狀物,位于消化道的背面、神經管的腹面。在胚胎發育過程中,由原腸背側的一部分細胞離開腸管而形成;它是由許多內部富有液泡的細胞構成,外面圍有一層或兩層結締組織鞘,稱為脊索鞘。整條脊索既有彈性,又很結實,能起著支撐身體的作用。低等脊索動物終身有脊索,有的類群脊索僅見于幼體,高等類群隻在胚胎期間出現脊索,成長後即由分節的脊柱取代。

位于消化道和神經管之間的一條棒狀結構,具有支持功能。所有脊索動物的胚胎期均具有脊索,但在以後的生活中或終生保留,或退化並被脊柱(vertebral column)代替。

脊索來源于胚胎期的原腸背壁,經加厚、分化、外突,最後脫離原腸而成脊索。脊索由富含液泡的脊索細胞組成,外面圍有脊索細胞所分泌而形成的結締組織性質的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括內外兩層,分別為纖維組織鞘(fibrous sheath)和彈性組織鞘(elastic sheath)。充滿液泡的脊索細胞由于產生膨壓,使整條脊索既具彈性,又有硬度, 從而起到骨骼的基本作用。

脊索動物門脊索動物門

低等脊索動物中,脊索終生存在或僅見于幼體時期。高等脊索動物隻在胚胎期間出現脊索,發育完全時即被分節的骨質脊柱(vertebral column)所取代。組成脊索或脊柱等內骨骼(endoskeleton)的細胞,都能隨同動物體發育而不斷生長。而無脊椎動物則缺乏脊索或脊柱等內骨骼,通常僅身體表面被有幾丁質等外骨骼(exoskeleton)。

脊索的出現在動物演化史上具有重要意義。表現在:

①脊索(以及脊柱)構成支撐軀體的主梁,是體重的受力者,也是內髒器官得到有力的支持和保護。

②運動肌肉獲得堅強的支點,在運動時不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形,因而有可能向“大型化”發展。同時,脊索的中軸支撐作用也能使動物體更有效地完成定向運動,對于主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅速。

③脊椎動物頭骨的形成、頜的出現以及椎管對中樞神經的保護,都是在此基礎上進一步完善化的發展。

(2)背神經管(dorsal tubular nerve cord)

位于脊索背面中空管狀的中樞神經系統。脊椎動物神經管前端膨大成腦,腦後部分形成脊髓

背神經管:神經系統的中樞部分,呈管狀,位于身體的背中線上,脊索的背面。背神經管由胚胎背部的外胚層凹陷形成,管內充滿腦脊髓液。高等類群的背神經管分化為腦和脊髓兩部分。由胚體背中部的外胚層下陷卷褶所形成。背神經管在高等種類中前、後分化為腦和脊髓。神經管腔(neurocoele)在腦內形成腦室(cerebral ventricle),在脊髓中成為中央管(centralcanal)。無脊椎動物神經系統的中樞部分為一條實性的腹神經索(ventral nerve cord),位于消化道的腹面。

(3)咽鰓裂(gill slits)

咽鰓裂:消化管前端咽部兩側左右成對排列的數目不等的裂孔。咽鰓裂直接或間接與外界相通,其間的咽壁上著生充滿血管。在低等類群中終身存在,高等類群僅出現于胚胎期或幼體期(如蝌蚪),成體期完全消失(見圖)。

脊索動物還有一些次要特征。例如:心髒如存在,總是位于消化道的腹面;迴圈系統為密閉式(尾索動物例外);大多數脊索動物血液紅細胞;其中的血紅蛋白是高效能氧的運載者;內骨骼;尾部如存在,總是在肛門的後方,構成特有的肛後尾。

脊索動物還有一些性狀與高等的非脊索動物相同,如後口、三胚層,次級體腔、兩側對稱和分節現象等,說明脊索動物是由非脊索動物進化而來。

脊索動物門

(4)肛後尾(post-anal tail)

尾在肛門後方。肛後尾在所有的脊索動物中出現,至少在胚胎期(如人類)出現。

以上的前3個特征是脊索動物的主要3大特征,此外的肛後尾及閉管式迴圈系統(尾索動物除外);心髒位于消化道腹面;胚胎期原腸胚的發育類型為原口;分節的肌節,附著在不分節的軀幹上等特征為脊索動物的次要特征。無脊椎動物的肛孔常開口在軀幹部的末端。

(5)脊索動物的心髒及主動脈

位于消化道的腹面,迴圈系統為閉管式。無脊椎動物的心髒及主動脈在消化道的背面,迴圈系統大多為開管式。

在上述特征中,具有脊索、背神經管和咽鰓裂是區別脊索動物和無脊椎動物最主要的3個基本特征。此外,脊索動物還有一些性狀同樣也見于高等無脊椎動物的,例如三胚層、後口、存在次級體腔、兩側對稱的體製、身體和某些器官的分節現象等。這些共同點表明脊索動物是由無脊椎動物進化而來的。

起源進化

脊索動物門

脊索動物無疑是由無脊椎動物起源的。而其中的棘皮動物和半索動物與脊索動物的親緣關系較近的觀點為大多數人所接受。 經推測,脊索動物的祖先可能類似于尾索動物的幼體,它向兩個方向發展,一是經過變態,成體為固者生活,具鰓裂作為取食和呼吸器官;另一個方向是幼體期延長並適應新的生活環境,不再變態,產生生殖腺並進行繁殖(即幼體性成熟),進而發展出新的一類動物,即具有脊索、背神經管和鰓裂的自由運動的脊索動物。

現存低級脊索動物,如海鞘、文昌魚等,由于還未具堅硬的骨骼,至今還未發現它們的化石祖先。因此關于脊索動物的起源,還隻能用比較解剖學的和胚胎學的證據推測。脊索動物的假想祖先,可能是一種蠕蟲狀的後口動物,具有脊索動物的三大主要特征,出現于古生代的早期,距今有 5億年左右。稱為原始無頭類。原始無頭類繼續發展進化,成為原始有頭類,即脊椎動物的祖先。一部分特化為旁支,演變成現在的尾索動物和頭索動物。原始有頭類以後向兩方面發展,一支成為無頜類,一支成為魚類。無頜類中的甲胄魚便是最早的脊椎動物。現在的圓口綱動物是無頜類僅存的代表。

類開始出現是在距今約 4億年的古生代的中期。最早的魚類,即是最早的頜口類,叫棘魚,以後分化發展為各種魚類,其中,古代的總鰭魚類是陸生脊椎動物的祖先。由總鰭魚類演變為四足登入的兩棲類;這是脊椎動物從水中到陸地的進化,是脊椎動物發展史中的一個重要階段。兩棲類的繁盛時代是在距今約 3.5億年的古生代的後期。

古代兩棲類中的堅頭類已被證明是爬行類的祖先。爬行類中的一群假鱷類在距今約 1.8億年的中生代中期,演變為鳥類;另一群,名獸形類,在中生代早期,距今約3.3億年,即已演變為哺乳類.

區別聯系

①脊索:脊索動物具有縱貫背部的脊索,後被脊柱所代替;無脊椎動物無脊索或脊柱。

②中樞神經:脊索動物中空的神經中樞位于背部;無脊椎動物中樞神經呈索狀位于身體腹面。

③鰓裂:脊索動物生活史的全部或部分時期具有鰓裂;無脊椎動物不具鰓裂。

④心髒位置:脊索動物心髒位于消化道腹面;無脊椎動物心髒位于消化道背面。

⑤生物化學方面:脊索動物參與肌肉收縮能量代謝的非蛋白質含氮浸出物是磷酸肌酸;無脊椎動物的是磷酸精氨酸。

脊索動物除上述特征外,其一些結構也見于一些無脊椎動物中,如後口、三胚層、兩側對稱、真體腔、分節現象、閉管式血液迴圈等。兩者的結構比較見。

分類大綱

脊索動物門下分 3個亞門,12綱(其中1綱已絕滅)。

脊索動物門

尾索動物亞門(Urochordata) 包括玻璃海鞘(Asci-dia)、柄海鞘(Styela)等約2000多種單體或群體生活的海生動物。有3綱:尾海鞘綱(Appendiculariae)、海鞘綱(Ascidiacea)和海樽綱(Thaliacea)。

頭索動物亞門 (Cephalochordata)包括30種海棲魚形小動物,種類雖不多,但在動物學上卻佔有重要地位。僅有1綱──頭索綱(Cephalochordata)。代表動物為文昌魚。

以上兩個亞門屬低等脊索動物,又總稱為原索動物(protochordata)。

脊索動物門

<strong>脊椎動物亞門</strong>脊索動物門中數量最多、結構最復雜,進化地位最高的一個亞門,現存種類有 4.1萬餘種,佔據著極其多樣的生活空間。中國有近5000種。

本亞門共有8綱,其中盾皮魚綱 (Placodermi)已全部絕滅,現存7綱是:

圓口綱 (Cyclostomata)

軟骨魚綱(Chondrichthyes)

硬骨魚綱(Osteichthyes)

以上 3綱統稱為類(Pisces),它們是終生生活于水中的動物(海洋和淡水),用呼吸,成對附肢為(胸鰭和腹鰭)。現知全世界有2萬多種,中國有2800餘種。

兩棲綱(Amphibia)包括大鯢蠑螈等有尾兩棲類和青蛙蟾蜍等無尾兩棲類共 2500多種,中國有190種左右。

爬行綱(Reptilia)胚胎發育中已發現羊膜,與綱和哺乳綱同為羊膜動物(Amniota),包括蜥蜴等約6300種,中國有300多種。

鳥綱(Aves)世界有8900種左右,如鴿等已為人類馴養,中國約有1180種。

哺乳綱(Mammalia)脊椎動物中軀體結構、功能和行為最復雜的一個高等類群。現知有4200餘種,分布幾遍全球,廣泛適應輻射于陸棲(如等)、穴居(類)、飛翔(蝙蝠)和水棲()等多種生活方式;中國約有410餘種。

代表動物

柄海鞘

海鞘是尾索動物亞門中最主要的類群,約佔全部種數的90%以上。柄海鞘是海鞘類中的優勢種,經常與盤管蟲(Hydroides)、藤壺(Balanus)及苔蘚蟲(Bugula)等附著在一起,固著在碼頭、船塢、船體,以及海水養殖的海帶筏和扇貝籠上,被作為沿海污損生物的重要指標種。柄海鞘的身體構造及變態過程在本月動物中具有一定的代表性,現以此為例簡述其主要特征。

外形和生活方式

柄海鞘的成體呈長橢圓形,幼體型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹沒的物體上,另一端有2個相距不遠的孔:頂端的一個是入水孔,孔內通消化管而中間有一片篩狀的緣膜,其作用是濾去粗大的物體,隻容許水流和微小食物進入消化道;位置略低的一個是出水孔(圖14-3)。從胚胎發生和幼體變態的過程來看,兩孔之間是柄海鞘的背部,對應的一側為腹部。一般情況下,水流從入水孔進入而由出水孔排出,當受驚擾或刺激時,則可引起體壁驟然收縮,體內積貯的水分別從2個孔中似乳汁般同時噴射而出,故在山東省沿海一帶俗稱海奶子;刺激緩解後,身體又逐漸恢復原狀。它們除了可以成簇密集生活外,還能附著在同種的其它個體上,同時本身又可以被別的個體所附著,呈現壘疊的聚生現象。

內部構造

1.體壁:柄海鞘的體壁即是包藏內部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一層外胚層的上皮細胞外,還參雜著來源于中胚層的肌肉纖維,以支配身體及出、入水孔的伸縮和開關。體壁能分泌一種化學成分類似植物纖維素的被囊素(tunicin),並由此形成包圍在動物體外的被囊,這就是被囊動物名稱的由來。在整個動物界中,體壁能分泌被囊素的動物,至今僅發現于尾索動物和少數原生動物。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣處與被囊匯合,匯合處有環形括約肌控製管孔的啓閉。內部器官中隻有咽的上緣及腹面的一部分與外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它動物所附著,但是同種個體卻能重疊附生,這對種群的繁衍顯然是有積極意義的。

2.消化和呼吸系統:入水孔的底部有口,通過四周長有觸手的緣膜就是寬大的咽,咽幾乎佔據了身體的大半部(3/4),咽壁被許多細小的鰓裂所貫穿。從口進入咽內的水流經過鰓裂,到達圍著咽外的圍鰓腔中,然後經出水孔排出。圍鰓腔是由身體表面陷入內部所形成的空腔,因其不斷擴大,從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小,最終在咽部完全消失。由于鰓裂的間隔裏分布著豐富的毛細血管,因此當水流攜帶著食物微粒通過鰓裂時就能進行氣體交換,完成呼吸作用。咽腔的內壁生有纖毛,其背、腹側的中央各有一溝狀結構,分別稱為背板(dorsallamina或咽上溝epipharyngealgroove)和內柱(endostyle),溝內有腺細胞和纖毛細胞;背板和內柱上下相對,在咽的前端以圍咽溝(peripharyngealgroove)相連,腺細胞能分泌粘液,使沉入內柱的食物粘聚成團,由溝內的纖毛擺動,將食物團從內柱推向前行,經圍咽溝沿背板往後導入食道、胃及腸進行消化。腸開口于圍鰓腔,不能消化的殘渣通過圍鰓腔,隨水流經出水孔排出體外。

脊索動物門脊索動物門

3.迴圈方式和排泄器官:心髒位于身體腹面靠近胃部的圍心腔(pericardialcavity)內,藉圍心膜的伸縮而搏動。心髒兩端各發出一條血管,前端一條為鰓血管,沿咽腹發出分支到鰓裂間的咽壁上;後端一條稱腸血管,分支到各內髒器官並註血進入器官組織的血竇之間,所以是開管式的血液迴圈。柄海鞘具有特殊的可逆式血液迴圈流向,即心髒收縮有周期性間歇,當它的前端連續搏動時,血液不斷地由鰓血管壓出至鰓部,接著心髒有短暫的停歇,容納鰓部的血液流回心髒,然後于其後端開始搏動,將血液註入腸血管而分布到內髒器官的組織間。因此,柄海鞘的血管既無動脈和靜脈之分,血液也無固定的單向流動方向,這種獨特的血液迴圈方式在動物界中是絕無僅有的。

柄海鞘無專門的排泄器官,僅在腸附近有一堆具排泄機能的細胞,稱為小腎囊(renalvesicles),其中常含尿酸結晶。

4.神經:柄海鞘的成體營固著生活,神經系統和感覺器官均甚退化,中樞神經隻是一個沒有內腔的神經節(nervusganglion),圓而堅硬,狀如小瘤,位于入水孔和出水孔之間的外套膜壁內,由此分出若幹神經分支到身體各部,神經節旁有一無色透明而略為膨大的神經腺(neuralgland,相當高等動物的腦下腺hypophy-sis)。無專門的感覺器官,僅于入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。

5.生殖系統:雌雄同體,生殖腺位于腸環間和外套膜內壁上。精巢大,呈分支狀,為乳白色顆粒狀小塊;卵巢長管狀,呈淡黃色,內含許多圓形的卵細胞;兩者緊貼重疊,分別以單根生殖導管(gonoduct)將成熟的性細胞輸入圍鰓腔,然後經出水管孔排至體外,或在圍鰓腔內與另一海鞘的生殖細胞相遇受精。

幼體及變態

柄海鞘成體的形態結構與典型的脊索動物有很大差異。然而,它的幼體外形酷似蝌蚪並具有脊索動物3個主要特征。幼體長約0.5mm,尾內有發達的脊索,脊索背方有中空的背神經管,神經管的前端甚至還膨大成腦泡(cerebralvesicle),內含眼點和平衡器官等;消化道前段分化成咽,有少量成對的鰓裂;身體腹側有心髒。

體經過幾小時的自由生活後,就用身體前端的附著突起(adhesivepapillae)粘著在其它物體上,開始其變態。在變態過程中,海鞘幼體的尾連同內部的脊索和尾肌逐漸萎縮,並被吸收而消失,神經管及感覺器官也退化而殘存為一個神經節。與此相反,咽部卻大為擴張,鰓裂數急劇增多,同時形成圍繞咽部的圍鰓腔;附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長迅速,把口孔的位置推移到另一端(背部),于是造成內部器官的位置也隨之轉動了90°~180°的角度。最後,由體壁分泌被囊素構成保護身體的被囊,使它從自由生活的幼體變為營固著生活的柄海鞘。柄海鞘經過變態,失去了一些重要的構造,形體變得更為簡單,這種變態稱為逆行變態(retrogressivemetamorphosis)。

相關資料

脊索的出現在動物演化史上的意義

脊索的出現是動物演化史中的重大事件,使動物體的支持、保護和運動的功能獲得“質”的飛躍。這一先驅結構在脊椎動物達到更為完善的發展,從而成為在動物界中佔統治地位的一個類群。

脊索(以及脊柱)構成支撐軀體的主梁,是體重的受力者,使內髒器官得到有力的支持和保護,運動肌肉獲得堅強的支點,在運動時不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形,因而有可能向“大型化”發展。脊索的中軸支撐作用也使動物體更有效地完成定向運動,對于主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅捷。脊椎動物頭骨的形成、頜的出現以及椎管對中樞神經的保護,都是在此基礎上進一步完善化的發展。

相關詞條

其它詞條