能量流動

能量流動

太陽能是所有生命活動的能量來源,它通過綠色植物的光和作用進入生態系統,然後從綠色植物轉移到各種消費者。 

  • 中文名稱
    滑膜炎顆粒
  • 概念
    能量通過食物鏈逐級傳遞
  • 介紹
    一般不能逆向流動
  • 定律
    熱力學定律

基本概念

​能量通過食物鏈逐級傳遞。在絕大多數生態系統中,太陽能是生命活動的能量來源,它通過綠色植物的光和作用進入生態系統,然後從綠色植物轉移到各種消費者。在深海熱泉系統中不直接利用太陽能。

特點介紹

能量流動的特點是單向流動和逐級遞減。單向流動:是指生態系統的能量流動隻能從第一營養級流向第二營養級,再依次流向後面的各個營養級。一般不能逆向流動。

這是由于動物之間的捕食關系確定的。如狼捕食羊,但羊不能捕食狼。逐級遞減是指輸入到一個營養級的能量不可能百分之百地流人後一個營養級,能量在沿食物鏈流動的過程中是逐級減少的。

能量在沿食物鏈傳遞的平均效率為10%~20%,即一個營養級中的能量隻有10%~20%的能量被下一個營養級所利用。

1、單向流動--生態系統內部各部分通過各種途徑放散到環境中的能量,再不能為其他生物所利用;

能量流動

2、逐級遞減--生態系統中各部分所固定的能量是逐級遞減的,前一級的能量不能維持後一級少數生物的需要,愈向食物鏈的後端,生物體的數目愈少,這樣便形成一種金字塔形的營養級關系。

相關定律

熱力學定律

能量是生態系統的動力,是一切生命活動的基礎。一切生命活動都伴隨著能量的變化,沒有能量的轉化,也就沒有生命和生態系統。生態系統的重要功能之一就是能量流動,能量在生態系統內的傳遞和轉化規律服從熱力學的兩個定律。

熱力學第一定律

熱力學第一定律可以表述如下:“在自然界發生的所有現象中,能量既不能消滅也不能憑空產生,它隻能以嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形式”。因此熱力學第一定律又稱為能量守恆定律

依據這個定律可知,一個體系的能量發生變化,環境的能量也必定發生相應的變化,如果體系的能量增加,環境的能量就要減少,反之亦然。對生態系統來說也是如此,例如,生態系統通過光合作用所增加的能量等于環境中太陽所減少的能量,總能量不變,所不同的是太陽能轉化為潛能輸入了生態系統,表現為生態系統對太陽能的固定。

人們都知道,非生命自然界發生的變化都不必借助外力的幫助而能自動實現,熱力學把這樣的過程稱為自發過程或自動過程。例如,熱自發地從高溫物體傳到低溫物體,直到兩者的溫度相同為止。而與此相反的過程都不能自發地進行,可見自發過程的共同規律就在于單向趨于平衡狀態,決不可能自動逆向進行。或者說任何自發過程都是熱力學的不可逆過程。

應當指出的是:不應把自發過程理解為不可能逆向進行,問題在于是自動還是消耗外功,借助外功是可逆向進行的。例如,生態系統中復雜的有機物質分解為簡單的無機物質是一種自發過程,但無機物質決不可能自發地合成為有機物質,借助于外功太陽能卻可以實現,這就是光合作用,不過這不是自發或自動的。既然任何自發過程總是單向趨于平衡狀態,決不可能自動逆向進行,由此可以推測體系必定有一種性質,它隻視體系的狀態而定而與過程的途徑(或進行的方式)無關。

可以大致打一個比喻:假定有水位差的存在,水自動地從高水位流向低水位的趨向必定存在,但水流是快是慢顯然都不可能改變水向低水位方向流動的自發傾向。這就是說,要研究給定的始態和終態條件下自發過程的方向,可以不考慮過程的細節和進行的方式。為了判斷自發過程進行的方向和限度,可以找出能用來表示各自發過程共同特征的狀態函式。熵(entropy)和自由能就是熱力學中兩個最重要的狀態函式,它們隻與體系的始態和終態有關而與過程的途徑無關。

熱力學第二定律

熱力學第二定律表達有關能量傳遞方向和轉換效率的規律。

熱力學第二定律是對能量傳遞和轉化的一個重要概括,通俗地說就是:在能量的傳遞和轉化過程中,除了一部分可以繼續傳遞和作功的能量(自由能)外,總有一部分不能繼續傳遞和作功而以熱的形式消散的能量,這部分能量使熵和無序性增加。以蒸汽機為例,煤燃燒時一部分能量轉化為蒸汽能推動機器作了功,另一部分能量以熱的形式消散在周圍空間而沒有作功,隻是使熵和無序性增加。對生態系統來說也是如此,當能量以食物的形式在生物之間傳遞時,食物中相當一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵增加),其餘則用于合成新的組織作為潛能儲存下來。所以一個動物在利用食物中的潛能時常把大部分轉化成了熱,隻把一小部分轉化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次,一大部分的能量就被降解為熱而損失掉,這也就是為什麽食物鏈的環節和營養級的級數一般不會多于5~6個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學解釋。

熵(entropy)是系統熱量被溫度除後得到的商,在一個等溫過程中,系統的熵值變化(△S)為:

△S=△Q/T

式中,△Q 為系統中熱量變化(焦耳),T是系統的溫度(K)。

若用熵概念表示熱力學第二定律,則①在一個內能不變的封閉系統中,其熵值隻朝一個方向變化,常增不減;②開放系統從一個平衡態的一切過程使系統熵值與環境熵值之和增加。

生態系統是一個開放系統,它們不斷地與周圍的環境進行著各種形式能量的交換,通過光契約化,引入負熵;通過呼吸,把正熵值轉出環境。

開放系統(同外界有物質和能量交換的系統)與封閉系統的性質不同,它傾向于保持較高的自由能而使熵較小,隻要不斷有物質和能量輸入和不斷排出熵,開放系統便可維持一種穩定的平衡狀態。生命、生態系統和生物圈都是維持在一種穩定狀態的開放系統。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現的。在生態系統中,由復雜的生物量結構所規定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總群落呼吸來維持的。熱力學定律與生態學的關系是明顯的,各種各樣的生命表現都伴隨著能量的傳遞和轉化,象生長、自我復製和有機物質的合成這些生命的基本過程都離不開能量的傳遞和轉化,否則就不會有生命和生態系統。總之,生態系統與其能源太陽能的關系,生態系統內生產者與消費者之間及捕食者與獵物之間的關系都受熱力學基本規律的製約和控製,正如這些規律控製著非生物系統一樣。熱力學定律決定著生態系統利用能量的限度。事實上,生態系統利用能量的效率很低,雖然對能量在生態系統中的傳遞效率說法不一,但最大的觀測值是30%,一般說來,從供體到受體的一次能量傳遞隻能有5~20%的可利用能量被利用,這就使能量的傳遞次數受到了限製,同時這種限製也必然反映在復雜生態系統的結構上(如食物鏈的環節數和營養級的級數等)。由于物質的傳遞並不受熱力學定律的限製,因此生物量金字塔和數量金字塔有時會表現為下窄上寬的倒塔形,但這並不意味著高營養級生物所利用的能量會多于低營養級生物所傳遞的能量。

生態效率

在生產力生態學研究中,估計各個環節的能量傳遞效率是很有用的。能流過程中各個不同點上能量之比值,可以稱為傳遞效率(transfer efficiency)。Odum曾稱之為生態效率,但一般把林德曼效率稱為生態效率。由于對生態效率曾經給過不少定義,而且名詞比較混亂,Kozlovsky(1969)曾加以評述,提出最重要的幾個,並說明其相互關系。

攝食量(I):表示一個生物所攝取的能量;對植物來說,它代表光合作用所吸收的日光能;對于動物來說,它代表動物吃進的食物的能量。

同化量(A):對于動物來說,同化量表示消化道後吸收的能量(吃進的食物不一定都能吸收)。對分解者來說是指細胞外的吸收能量;對植物來說是指在光合作用中所固定的日光能,即總初級生產量(GP)。

呼吸量(R):指生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。

生產量(P):指生物在呼吸消耗後凈剩的同化能量值,它以有機物質的形式累積在生物體內或生態系統中。對植物來說,它是凈初級生產量(NP);對動物來說,它是同化量扣除維持呼吸量以後的能量值,即P = A - R。

可利用以上這些參數可以計算生態系統中能流的各種效率。一般認為,生態效率為10%~20%。最重要的是下面3個:

同化效率(assimilation efficiency)

指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例,或被動物攝食的能量中被同化了的能量比例。

同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能

或 =被動物消化吸收的能量/動物攝食的能量

生產效率(production efficiency)

指形成新生物量的生產能量佔同化能量的百分比。

生產效率=n營養級的凈生產量/n營養級的同化能量

有時人們還分別使用組織生長效率(即前面所指的生長效率)和生態生長效率,則生態生長效率=n營養級的凈生產量/n營養級的攝入能量

消費效率(consumption efficiency)

指n+1營養級消費(即攝食)的能量佔n營養級凈生產能量的比例。

消費效率=n+1營養級的消費能量/n營養級的凈生產量

所謂林德曼效率(Lindemans efficiency)是指n+1營養級所獲得的能量佔n營養級獲得能量之比,相當于同化效率、生長效率與消費效率的乘積。但也有學者把營養級間的同化能量之比值視為林德曼效率。

一般說來,大型動物的生長效率要低于小型動物,老年動物的生長效率要低于幼年動物。肉食動物的同化效率要高于植食動物。但隨著營養級的增加,呼吸消耗所佔的比例也相應增加,因而導致在肉食動物營養級凈生產量的相應下降。從利用效率的大小可以看出一個營養級對下一個營養級的相對壓力,而林德曼效率似乎是一個常數,即10%,生態學家通常把10%的林德曼效率看成是一條重要的生態學規律。

但近來對海洋食物鏈的研究表明,在有些情況下,林德曼效率可以大于30%。對自然水域生態系統的研究表明,在從初級生產量到次級生產量的能量轉化過程中,林德曼效率大約為15~20%;就利用效率來看,從第一營養級往後可能會略有提高,但一般說來都處于20~25%的範圍之內。這就是說,每個營養級的凈生產量將會有75~80%通向碎屑食物鏈。

生態效率的概念也可用于物種種群的研究。例如,非洲象種群對植物的利用效率大約是9.6%,即在3.1×106J/m2的初級生產量中隻能利用3.0×105J/m2;草原田鼠(Microtus)種群對食料植物的利用效率大約是1.6%,而草原田鼠營養環節的林德曼效率卻隻有0.3%,這是一個很低的值。我們通常認為是很重要的一些物種,最終發現它們在生態系統能量傳遞中所起的作用卻很小。例如,

1970年,G. C. Varley曾計算過棲息在Wytham森林中的很多脊椎動物的利用效率,這些動物都依賴櫟樹為生,其中大山雀的利用效率為0.33%,鼩鼱的利用效率為0.10%,林姬鼠為0.75%,即使是這裏的優勢種類,也隻能利用該森林凈初級生產量的1%。草原生態系統中的植食動物通常比森林生態系統中的植食動物能利用較多的初級生產量。在水生生態系統中,食植物的浮遊動物甚至可以利用更高比例的凈初級生產量。1975年,Whittaker對不同生態系統中凈初級生產量被動物利用的情況提供了一些平均資料,這些資料表明,熱帶雨林大約有7%的凈初級生產量被動物利用,溫帶闊葉林為5%,草原為10%,開闊大洋40%和海水上涌帶35%。可見,在森林生態系統中,凈生產量的絕大多數都通向了碎屑食物鏈。

相關介紹

食物鏈和網

生產者所固定的能量和物質,通過一系列的取食和被取食關系而在生態系統中傳遞,各種生物按其取食和被食的關系而排列的鏈狀順序稱為食物鏈(food chain)。

Elton(1942)是最早提出食物鏈概念的人之一,他認為由于受能量傳遞效率的限製,食物鏈的長度不可能太長,一般食物鏈都是由4~5個環節構成的,如鷹捕蛇、蛇吃小鳥、小鳥捉昆蟲,昆蟲吃草。最簡單的食物鏈是由3個環節構成的,如草→兔→狐狸。

但是,在生態系統中生物之間實際的取食和被取食關系並不象食物鏈所表達的那麽簡單,食蟲鳥不僅捕食瓢蟲,還捕食蝶蛾等多種無脊椎動物,而且食蟲鳥本身也不僅被鷹隼捕食,而且也是貓頭鷹的捕食對象,甚至鳥卵也常常成為鼠類或其他動物的食物。可見,在生態系統中的生物成分之間通過能量傳遞關系存在著一種錯綜復雜的普遍聯系,這種聯系象是一個無形的網把所有生物都包括在內,使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關系,這就是食物網(food web)的概念。

一個復雜的食物網是使生態系統保持穩定的重要條件,一般認為,食物網越復雜,生態系統抵抗外力幹擾的能力就越強,食物網越簡單,生態系統就越容易發生波動和毀滅。假如在一個島嶼上隻生活著草、鹿和狼。在這種情況下,鹿一旦消失,狼就會餓死。如果除了鹿以外還有其他的食草動物(如牛或羚羊),那麽鹿一旦消失,對狼的影響就不會那麽大。反過來說,如果狼首先絕滅,鹿的數量就會因失去控製而急劇增加,草就會遭到過度啃食,結果鹿和草的數量都會大大下降,甚至會同歸于盡。如果除了狼以外還有另一種肉食動物存在,那麽狼一旦絕滅,這種肉食動物就會增加對鹿的捕食壓力而不致使鹿群發展得太大,從而就有可能防止生態系統的崩潰。

在一個具有復雜食物網的生態系統中,一般也不會由于一種生物的消失而引起整個生態系統的失調,但是任何一種生物的絕滅都會在不同程度上使生態系統的穩定性有所下降。當一個生態系統的食物網變得非常簡單的時候,任何外力(環境的改變)都可能引起這個生態系統發生劇烈的波動。

苔原生態系統是地球上食物網結構比較簡單的生態系統,因而也是地球上比較脆弱和對外力幹擾比較敏感的生態系統。雖然苔原生態系統中的生物能夠忍受地球上最嚴寒的氣候,但是苔原的動植物種類與草原和森林生態系統相比卻少得多,食物網的結構也簡單得多,因此,個別物種的興衰都有可能導致整個苔原生態系統的失調或毀滅,例如,如果構成苔原生態系統食物鏈基礎的地衣因大氣中二氧化硫含量超標而導致生產力下降或毀滅,就會對整個生態系統產生災難性影響。北極馴鹿主要以地衣為食,而愛斯基摩人主要以狩獵馴鹿為生。正是出于這樣的考慮,自然保護專家們普遍認為,在開發和利用苔原生態系統的自然資源以前,必須對該系統的食物鏈、食物網結構、生物生產力、能量流動和物質迴圈規律進行深入的研究,以便盡可能減少對這一脆弱生態系統的損害。

食物鏈的類型

在任何生態系統中都存在著兩種最主要的食物鏈,即捕食食物鏈(grazing food chain)和碎屑食物鏈(detrital food chain),前者是以活的動植物為起點的食物鏈,後者是以死生物或腐屑為起點的食物鏈。

在大多數陸地生態系統和淺水生態系統中,生物量的大部分不是被取食,而是死後被微生物所分解,因此能流是以通過碎屑食物鏈為主。

例如,在潮間帶的鹽沼生態系統中,活植物被動物吃掉的大約隻有10%,其他90%是在死後被腐食動物和小分解者所利用,這裏顯然是以碎屑食物鏈為主。據研究,一個楊樹林的生物量除6%是被動物取食外,其餘94%都是在枯死後被分解者所分解。在草原生態系統中,被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一,其餘部分也是在枯死後被分解者分解的。

碎屑食物鏈可能有兩個去向,這兩個去向就是微生物或大型食碎屑動物,這些生物類群對能量的最終消散所起的作用已經引起了生態學家的重視。但這些生物又構成了許多其他動物的食物。

捕食食物鏈雖然是人們最容易看到的,但它在陸地生態系統和很多水生生態系統中並不是主要的食物鏈,隻在某些水生生態系統中,捕食食物鏈才會成為能流的主要渠道。

在陸地生態系統中,凈初級生產量隻有很少一部分通向捕食食物鏈。例如,在一個鵝掌楸-楊樹林中,凈初級生產量隻有2.6%被植食動物所利用。1975年,Andrews等人研究過一個矮草草原的能流過程,此項研究是在未放牧、輕放牧和重放牧三個小區進行的,他們發現,即使是在重放牧區,也隻有15%的地上凈初級生產量被食草動物吃掉,約佔總凈初級生產量的3%。實際上,在這樣的草原上,家畜可以吃掉地上凈初級生產量的30~50%,在這種牧食壓力下,矮草草原會將更多的凈生產量集中到根部。輕放牧有刺激地上部分凈初級生產量生產的效果。在輕放牧區和重放牧區內,被家畜消耗的能量大約有40~50%又以畜糞的形式經由碎屑食物鏈還給了生態系統。

一般說來,生態系統中的能量在沿著捕食食物鏈的傳遞過程中,每從一個環節到另一個環節,能量大約要損失90%,也就是能量轉化效率大約隻有10%。因此,每 4.2×106焦的植物能量通過動物取食隻能有 4.2×105焦轉化為植食動物的組織或 4.2×105焦轉化為一級肉食動物的組織或4.2×103焦轉化為二級肉食動物的組織。從這些事實不難看出,為什麽地球上的植物要比動物多得多,植食動物要比肉食動物多得多,一級肉食動物要比二級肉食動物多得多…這不論是從個體數量、生物量或能量的角度來看都是如此。越是處在食物鏈頂端的動物,數量越少、生物量越小,能量也越少,而頂位肉食動物數量最少,以致使得不可能再有別的動物以它們為食,因為從它們身上所獲取的能量不足以彌補為搜捕它們所消耗的能量。

一般說來,能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以後就所剩無幾了,所以食物鏈一般都很短,通常隻由4~5個環節構成,很少有超過6個環節的。

除了碎屑食物鏈和捕食食物鏈外,還有寄生食物鏈。由于寄生物的生活史很復雜,所以寄生食物鏈也很復雜。有些寄生物可以借助于食物鏈中的捕食者而從一個寄主轉移到另一個寄主,外寄生物也經常從一個寄主轉移到另一個寄主。其他寄生物也可以借助于昆蟲吸食血液和植物液而從一個寄主轉移到另一個寄主。

生態系統中能量流動的主要路徑為,能量以太陽能形式進入生態系統,以植物物質形式貯存起來的能量,沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統,以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統中,或作為產品輸出,離開生態系統,或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統中丟失。生態系統是開放的系統,某些物質還可通過系統的邊界輸入如動物遷移,水流的攜帶,人為的補充等。

生態系統能量的流動是單一方向的。能量以光能的狀態進入狀態進入生態系統後,就不能再以光的形式存在,而是以熱的形式不斷地逸散于環境中。

生態金字塔

食物鏈和食物網是物種和物種之間的營養關系,這種關系錯綜復雜,無法用圖解的方法完全表示,為了便于進行定量的能流和物質迴圈研究,生態學家提出了營養級(trophic level)的概念。

一個營養級是指處于食物鏈某一環節上的所有生物種的總和。例如,作為生產者的綠色植物的所有自養生物都位于食物鏈的起點,共同構成第一營養級。所有以生產者(主要是綠色植物)為食的動物都屬于第二營養級,即植食動物營養級。第三營養級包括所有以植食動物為食的肉食動物。依此類推,還可以有第四營養級(即二級肉食動物營養級)和第五營養級。

生態系統中的能流是單向的,通過各個營養級的能量是逐級減少的,減少的原因是:(1)各營養級消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量,總有一部分會自然死亡和被分解者所利用;(2)各營養級的同化率也不是百分之百的,總有一部分變成排泄物而留于環境中,為分解者生物所利用;(3)各營養級生物要維持自身的生命活動,總要消耗一部分能量,這部分能量變成熱能而耗散掉,這一點很重要。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態,就得依賴于這些能量的消耗。這就是說,生態系統要維持正常的功能,就必須有永恆不斷的太陽能的輸入,用以平衡各營養級生物維持生命活動的消耗,隻要這個輸入中斷,生態系統便會喪失功能。

由于能流在通過各營養級時會急劇地減少,所以食物鏈就不可能太長,生態系統中的營養級一般隻有四五級,很少有超過六級的。

能量通過營養級逐級減少,如果把通過各營養級的能流量,由低到高畫成圖,就成為一個金字塔,稱為能量錐體或金字塔(pyramid of energy)。同樣如果以生物量或個體數目來表示,就能得到生物量錐體和數量錐體。3類錐體合稱為生態錐體(ecological pyramid)。

一般說來,能量錐體最能保持金字塔形,而生物量錐體有時有倒置的情況。例如,海洋生態系統中,生產者(浮遊植物)的個體很小,生活史很短,根據某一時刻調查的生物量,常低于浮遊動物的生物量。這樣,按上法繪製的生物量錐體就倒置過來。當然,這並不是說在生產者環節流過的能量要比在消費者環節流過的少,而是由于浮遊植物個體小,代謝快,生命短,某一時刻的現存量反而要比浮遊動物少,但一年中的總能量還是較浮遊動物多。數量錐體倒置的情況就更多一些,如果消費者個體小而生產者個體大,如昆蟲和樹木,昆蟲的個體數量就多于樹木。同樣,對于寄生者來說,寄生者的數量也往往多于宿主,這樣就會使錐體的這些環節倒置過來。但能量錐體則不可能出現倒置的情形。

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