神經元 -生物細胞

神經元

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神經元,又稱神經原或神經細胞,是構成神經系統結構和功能的基本單位。神經元是具有長突起的細胞,它由細胞體和細胞突起構成。

  • 中文名稱
    神經細胞
  • 外文名稱
    神經元
  • 構成
    細胞體和細胞突起構成
  • 功能
    傳導興奮
  • 分類
    樹突和軸突
  • 研究史
    19世紀開始

​簡要介紹

神經元,又稱神經細胞,是構成神經系統結構和功能的基本單位。神經元是具有長突起的細胞,它由細胞體和細胞突起構成。細胞體位于腦、脊髓和神經節中,細胞突起可延伸至全身各器官和組織中。

神經元

細胞體是細胞含核的部分,其形狀大小有很大差別,直徑約4~120微米。核大而圓,位于細胞中央,染色質少,核仁明顯。細胞質內有斑塊狀的核外染色質(舊稱尼爾小體),還有許多神經元纖維。

細胞突起是由細胞體延伸出來的細長部分,又可分為樹突和軸突。每個神經元可以有一或多個樹突,可以接受刺激並將興奮傳入細胞體。(突起即神經纖維)

每個神經元隻有一個軸突,可以把興奮從胞體傳送到另一個神經元或其他組織,如肌肉或腺體。

胞體結構

神經元的胞體(soma)在于腦和脊髓的灰質及神經節內,其形態各異,常見的形態為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一,直徑在5~150μm之間。胞體是神經元的代謝和營養中心。

神經元

胞體的結構與一般細胞相似,有細胞膜、細胞質和細胞核

(l)細胞膜:胞體的胞膜和突起表面的膜,是連續完整的細胞膜。除突觸部位的胞膜有特優的結構外,大部分胞膜為單位膜結構。神經細胞膜的特點是一個敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體)和離子通道,二者各由不同的膜蛋白所構成。形成突觸部分的細胞膜增厚。膜上受體可與相應的化學物質神經遞質結合。當受體與乙酰膽鹼遞質或γ-氨基丁酸遞質結合時,膜的離子通透性及膜內外電位差發生改變,胞膜產生相應的生理活動:興奮或抑製。

(2)細胞核:多位于神經細胞體中央,大而圓,異染色質少,多位于核膜內側,常染色質多,散在于核的中部,故著色淺,核仁l~2個,大而明顯。細胞變性時,核多移向周邊而偏位。

(3)細胞質:位于核的周圍,又稱核周體其中含有發達的高爾基復合體、滑面內質網,豐富的線粒體、尼氏體及神經原纖維,還含有溶酶體、脂褐素等結構。具有分泌功能的神經元,胞質內還含有分泌顆粒,如位于下丘腦的一些神經元。

l)尼氏體:又稱嗜染質,是胞質內的一種嗜鹼性物質,在一般染色中島被鹼性染料所染色,多呈斑塊狀或顆粒狀。它分布在核周體和樹突內,而軸突起始段的軸丘和軸突內均無。依神經元的類型和不同生理狀態,尼氏體的數量、形狀和分布也有所差別。典型的如脊髓前角運動神經元,尼氏體數量最多,呈斑塊狀,分散于神經原纖維之間,有如虎皮樣花斑,故又稱虎斑小體。而在脊神經節神經元的胞質內,尼氏體呈顆粒狀,散在分布。

神經元

電鏡下,尼氏體是由許多發達的平行排列前粗面內質網及其間的遊離核糖體組成。神經活動所需的大量蛋白質主要在尼氏體合成,再流向核內、線粒體和高爾基復合體。當神經元損傷或中毒時,均能引起尼氏體減少,乃至消失。若損傷恢復除去有害因素後,尼氏體又可恢復。因此,尼氏體的形態結構可作為判定神經元功能狀態的一種標志。

2)神經原纖維:在神經細胞質內,存在著直徑約為2~3μm的絲狀纖維結構,在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結構,此即為神經原纖維,在核周體內交織成網,並向樹突和軸突延伸,可達到突起的未消部位。在電鏡下觀察,神經原纖維是由神經絲甜神經微管集聚成束所構成。神經絲或稱神經細絲,是直徑約為10nm細長的管狀結構,是中間絲的一種,但與 其他細胞內的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察。可見神經細絲是極微細的管狀結構,中間透明為管腔,管壁厚為3nm,其長度特長,多集聚成束。分散在胞質內,也延伸到神經元的突起中。神經絲的生理功能是參與神經元內的代謝產物和離子運輸流動的通路。神經微管是直徑約25nm的細而長的圓形細管,管壁厚為5nm,可延伸到神經元的突起中,在胞質內與神經絲配列成束,交織成網。

神經元

其生理功能主要參與胞質內的物質轉運活動,接近微管表面的各種物質流速最大,微管的表面有動力蛋白,它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在狀態下,可使微管滑動,從而使微管具有運輸功能。此外,還有較短而分散的微絲。微絲是最細的絲狀結構,直徑約5nm,長短不等,集聚成束,交織成網,廣泛的分布在神經元的胞質和突起內,其主要功能具有收縮作用,適應神經元生理活動的形態改變。神經絲、微管、微絲,這三種纖維,構成神經元的細胞骨架,參與物質運輸,在光鏡下所顯示僅是神經絲和神經微管形成的神經原纖維。

神經元

3)脂褐素:常位于大型神經無核周體的一側,呈棕黃色顆粒狀,隨年齡成長而增多,經電鏡和組織化學證實為次級溶酶體形成的殘餘體, 其內容物為溶酶體消化時殘留的物質,多為異物、脂滴或退變的細胞器

某些神經元,如下丘腦,具有內分泌功能的分泌神經元,腦體內含直徑I00~300nm的分泌顆粒,顆粒內含肽類激素(如加壓素、催產素等)。

突起分類

神經元的突起是神經元胞體的延伸部分,由于形態結構和功能的不同,可分為樹突和軸突。

神經元

樹突(dendrite)

是從胞體發出的一至多個突起,呈放射狀。胞體起始部分較粗,經反復分支而變細,形如樹枝狀。樹突的結構與腦體相似,胞質內含有尼氏體,線粒體和平行排列的神經原纖維等,但無高爾基復合體。在特殊銀染標本上,樹突表面可見許多棘狀突起,長約0.5~1.0μm,粗約0.5~2.0μm,稱樹突棘(dendritic spine),是形成突觸的部位。一般電鏡下,樹突棘內含有數個扁平的囊泡稱棘器(spine apparatus)。樹突的分支和樹突棘可擴大神經元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激並將沖動傳入細胞體的功能。

軸突(axon)

每個神經元隻有一根胞體發出軸突的細胞 質部位多呈賀錐形,稱軸丘(axon hillock),其中沒有尼氏體,主要有神經原纖維分布。軸突自胞體伸出後,開始的一段,稱為起始段(initial segment),長約 15~25μm,通常較樹突細,粗細均一,表面光滑,分支較少,無髓鞘包卷。離開胞體一定距離後,有髓鞘包卷,即為有髓神經纖維。軸突末端多呈纖細分支稱軸突終未(axon terminal),與其他神經元或效應細胞接觸。軸突表面的細胞膜,稱軸膜(axolemma),軸突內的胞質稱 軸質(axoplasm)或軸漿。軸質內有許多與軸突長袖平行的神經原纖維和細長的線粒體,但無尼氏體和高爾基復合體,因此,軸突內不能合成蛋白質。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內神經遞質,均在胞體內合成,通過軸突內微管、神經絲流向軸突末端。

神經元

神經元樹突的末端可以接受其他神經傳來的信號,並把信號傳給神經元,因此是傳入神經的末梢。而軸突的分枝可以把神經傳給其他神經元或效應器,因此是傳出神經的末梢。

電鏡下,從軸丘到軸突全長可見有許多縱向平行排列的神經絲和神經微管,以及連續縱行的長管狀的滑面內質網和一些多泡體等。在高倍電鏡下,還可見在神經絲、神經微管之間均有極微細纖維網路連線,這種橫向連線的極細纖維稱為微小梁(microtrabecula)起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。

軸突運輸(axonal transport)神經元的胞體和軸突在結構和功能上是一個整體,神經元代謝活動的物質多在胞體形成,神經元的整體生理活動物質代謝是由軸漿不斷流動所實現。

研究證明:神經元胞質自胞體向軸突遠端流動,同時從軸突遠端也向胞體流動。這種方向不同、快慢不一的軸質雙向流動稱為軸突運輸。從胞體向軸突遠端的運輸,由于運輸方向與軸質流動的方向一致故稱為傾向運輸(antrograde transport),這種運輸有快慢之分:快速運輸,其速度為每天200~500mm,是將神經元胞體合成的神經遞質的各類小泡和有關的酶類等經長管狀的滑面內質網和沿微管表面流向軸突末端,待神經沖動時釋放。慢速運輸也稱軸質流動(axoplasmic flow),其速度為每天1~4mm,主要是將神經元胞體合成的蛋白質,不斷地向軸突末端流動,以更新軸質的基質、神經絲以及微管等結構蛋白質。逆向運輸(retrograde transport)是軸突末端代謝產物和軸突末端通過人胞作用攝取的蛋白質、神經營養因子以及一些小分子物質等由軸突末端運向胞體,運輸方向與軸質流動相反,故稱為逆向運輸,速度為每天l~4mm,這種運輸主要是由多泡體實現。多泡體是一個大泡內含許多小泡,小泡內分別含有代謝產物或攝入的神經營養因子。代謝產物被逆向運輸至胞體後,經溶酶體的作用,可分解消化更新,神經營養因子到胞體後,可促進神經元的代謝和調節神經元的生理功能。不論是順向或逆向運輸,均由線粒體提供ATP供能所實現。在某種原因而感染時,有些病毒或毒素由逆向運輸,轉動到神經元的腦體內而致病。軸突運輸是神經元內各種細胞器生理功能的重要體現。

軸突的主要功能是將神經沖動由胞體傳至其他神經元或效應細胞。軸突傳導神經沖動的起始部位,是在軸突的起始段,沿軸膜進行傳導。

神經元的種類

在中樞神經系統內,神經元胞體集中出現的部位,色澤較灰暗,稱為灰質;大量神經元突起成束聚集之處色澤較白亮,稱為白質。在周圍神經系統內,神經元胞體集中出現的部位叫做神經節;有一些神經元突起集合成束,外被結締組織膜組成的結構叫做神經

種類劃分

神經元的分類有多種方法,常以神經元突起的數目、功能以及所釋放的遞質進行分類。

神經元突起數

假單極神經元(pseudounipolar neuron)

從胞體發出一個突起,在離胞體不遠處呈T型分為兩支,因此,稱假單極神經元。其中一支突起細長,結構與軸突相同,伸向周圍,稱周圍突(peripheral process),其功能相當于樹突,能感受刺激並將沖動傳向胞體;另一分支伸向中樞,稱中樞突(central process),將沖動傳給另一個神經元,相當于軸突。如脊神經節內的感覺神經元等。

雙極神經元(bipolar neuron)

從胞體兩端各發出一個突起,一個是樹突,另一個是軸突。如耳蝸神經節內的感覺神經元等。

多極神經元(multipolar neuron)

有一個軸突和多個樹突,是人體中數量最多的一種神經元,如脊髓前角運動神經元和大腦皮質的錐體細胞等。多極神經元又可依軸突的長短和分支情況分為兩型:①高爾基Ⅰ型神經元,其胞體大,軸突長,在行徑途中發出側支,如脊髓前角運動神經元;②高爾基Ⅱ型神經元,其胞體小,軸突短,在胞體附近發出例支,如脊髓後角的小神經元以及大、小腦內的聯合神經元。

神經元功能類

感覺神經元

也稱傳入神經元(afferent neuron)是傳導感覺沖動的,胞體在腦、脊神經節內,多為假單極神經元。其突起構成周圍神經的傳入神經。神經纖維終末在皮膚和肌肉等部位形成感受器。

運動神經元

(motor neuron):也稱傳出神經元(efferent neuro),是傳導運動沖動的神經元,多為多極神經元。胞體位于中樞神經系統的灰質和植物神經節內,其突起構成傳出神經纖維。神經纖維終未,分布在肌組織和腺體,形成效應器

中間神經元

(interneuron):也稱聯合神經元(association neuron)是在神經元之間起聯絡作用的神經元,是多極神經元,人類神經系統中,最多的神經元,構成中樞神經系統內的復雜網路。胞體位于中樞神經系統的灰質內,其突起一般也位于灰質。

其釋放遞質類

膽鹼能神經元

(cholinergic neuron):該神經元的神經末梢能釋放乙酸膽鹼,如脊髓前角運動神經元等。

胺能神經元

(aminergic neuron):能釋放單胺類神經遞質:腎上腺素去甲腎上腺素多巴胺5-羥色胺、組胺等。如能釋放腎上腺素的稱為腎上腺素能神經元,如交感神經節內的神經元等。

氨基酸能神經元

能釋放谷氨酸、γ-氨基丁酸等。

肽能神經元

(peptidergic neuron)::能釋放腦啡肽、P物質等肽類物質,如下丘腦和肌間神經叢內的一些神經元等。這類神經元所釋放的物質總稱為神經肽(neuropeptide)。現在認為神經肽不直接引起效應細胞的改變,僅對神經遞質的效應起調節作用,故將神經肽稱為神經調質(neuromodulator)。

基本病症

1.神經元急性壞死(紅色神經元,red neuron):急性缺血、缺氧,急性中毒或感染可引起神經元的死亡,表現為神經元核固縮,胞體縮小變形,胞漿尼氏小體(Nissl body)消失,HE染色胞漿呈深伊紅色,稱為紅色神經元(red neuron)。如細胞壞死後的酶性分解過程繼續發展,則可導致細胞核溶解消失,殘留細胞的輪廓或痕跡稱為鬼影細胞(ghost cell)。由缺血引起的紅色神經元最常見于大腦皮質的錐體細胞和小腦蒲肯野(Purkinje)細胞。 2.單純性神經元萎縮(simple neuronal atrophy):神經元慢性漸進性變性以至死亡的過程稱為單純性神經元萎縮。又稱神經元的慢性病變。病變特點表現為神經元胞體縮小,核固縮而無明顯的尼氏小體溶解,一般不伴炎症反應。晚期可伴明顯膠質細胞增生。

3.中央性Nissl小體溶解(central chromatolysis):為一種可逆性變性,常由病毒感染維生素B缺乏及神經元與軸突斷離等因素所致。病變表現為神經元腫脹、變圓、核偏位,胞漿中央的尼氏小體崩解,進而溶解消失,或僅在細胞周邊部有少量殘餘,胞漿著色淺而呈蒼白均質狀。

4.神經元胞質內包含體形成(intrancyto-plasmic inclusion):神經元胞質內包含體形成可見于某些病毒感染和變性疾病等,其形態、大小和著色不同,分布部位也有一定規律,如Parkinson病的黑質,藍斑等處的神經細胞中的Lewy小體(圖14-2);狂犬病時海馬和腦皮質錐體細胞中的Negri小體,分別對這些疾病具有診斷意義。此外,神經元胞漿中出現脂褐素多見于老年人。

5.神經原纖維變性或神經原纖維纏結(neurofibrillary tangles):神經原纖維變粗在胞核周圍凝結卷曲呈纏結狀。鍍銀染色為陽性,電鏡下為直徑7-10nm雙螺旋微絲成份,此乃神經元趨向死亡的一種標志。除常見于Alzheimer病外,也見于Parkinson病等。    

移行異常  

疾病簡介

神經元移行異常是指在大腦皮質發育過程中,由于各種原因使成神經細胞從胚胎生發基質向大腦表面移行過程中受阻,導致腦組織不同程度的發育畸形,包括無腦回-巨腦回畸形、灰質異位、腦裂畸形、多小腦回畸形、半側巨腦畸形和局部皮質發育不良。每一種類型有特定的病因、病理改變和影像學特征。  

病因

包括無腦回-巨腦回畸形、灰質異位、腦裂畸形、多小腦回畸形、半側巨腦畸形和局部皮質發育不良。一般來說神經元移行異常最多的診斷是腦癱、癲癇和智低。  

檢查

各種神經元移行異常病變的臨床症狀以癲癇最常見,臨床表現一般與病變的範圍和位置有關。癲癇發作(epileptic seizure)是指腦神經元異常和過度超同步化放電所造成的臨床現象。其特征是突然和一過性症狀,由于異常放電的神經元在大腦中的部位不同,而有多種多樣的表現。可以是運動感覺神經或自主神經的伴有或不伴有意識或警覺程度的變化。  

鑒別

癲癇:是大腦神經元突發性異常放電,導致短暫的大腦功能障礙的一種慢性疾病。而癲癇發作(epileptic seizure)是指腦神經元異常和過度超同步化放電所造成的臨床現象。其特征是突然和一過性症狀,由于異常放電的神經元在大腦中的部位不同,而有多種多樣的表現。可以是運動感覺神經或自主神經的伴有或不伴有意識或警覺程度的變化。

腦癱:腦癱是指出生前、出生時或出生後的一個月內,由于大腦尚未發育成熟,而受到損害或損傷所引起的以運動障礙和姿勢障礙為主要表現的綜合征,還常常並發有癲癇、智力低下、語言障礙等表現。基本與小兒腦癱同義。病變常損傷錐體束和錐體外系。該病與腦缺氧、感染、外傷和出血有直接關系,如妊娠早期患風疹、帶狀皰疹或弓形蟲病,妊娠中、晚期的嚴重感染、嚴重的妊娠高血壓綜合征、病理性難產等可致新生兒腦性癱瘓。

智力低下(mental retardation,MR):是發生發育時期內,一般智力功能明顯低于同齡水準,同量伴有適應性行為缺陷的一組疾病。智商(IQ)低于人群均值2.0標準差(人群的IQ均值定為100,一個標準差的IQ值為15),一般IQ在70(或75)以下即為智力明顯低于平均水準。適應性行為包括個人生活能力和履行社會職責兩方面。發育時期一般指18歲以下。智力落後有各種名稱。精神病學稱為“精神發育遲緩”、“精神發育不全”、“精神缺陷”。教育、心理學稱為“智力落後”、“智力缺陷”。兒科學稱為“智力低下”、“智慧型遲緩”、“智力發育障礙”。特殊教育學校稱為“弱智”、“智力殘疾”。

各種神經元移行異常病變的臨床症狀以癲癇最常見,臨床表現一般與病變的範圍和位置有關。癲癇發作(epileptic seizure)是指腦神經元異常和過度超同步化放電所造成的臨床現象。其特征是突然和一過性症狀,由于異常放電的神經元在大腦中的部位不同,而有多種多樣的表現。可以是運動感覺神經或自主神經的伴有或不伴有意識或警覺程度的變化。 

預防

康復周期很長,有些康復周期甚至要從小直到成年,而且可能留有不同程度的殘疾。需要做好心理和經濟準備。如果家庭經濟狀況不好的話最好盡力治療到3歲,腦發育基本完成後比較容易確定預後,到時候再決定是否繼續或放棄治療。

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