無脊椎動物

無脊椎動物

無脊椎動物(Invertebrate)是背側沒有脊柱的動物,它們是動物的原始形式。其種類數佔動物總種類數的95%。分布于世界各地,現存約100餘萬種。包括棘皮動物、軟體動物扁形動物環節動物腔腸動物節肢動物原生動物線形動物等。

動物學的一個分支學科。在動物分類中,根據動物身體中有沒有脊椎骨而分成脊椎動物和無脊椎動物兩大類。研究無脊椎動物的分類、形態、生理特點、地理分布、繁殖、進化等的科學,叫無脊椎動物學。無脊椎動物學中包括:原生動物學、蠕蟲學、昆蟲學、軟體動物學、甲殼動物學等。

  • 中文名稱
    無脊椎動物
  • 外文名稱
    Invertebrata
  • 釋義
    背側沒有脊柱的動物
  • 種類數
    佔動物總種類數的95%

區分依據

綠毛蟲綠毛蟲

①無脊椎動物的神經系統呈索狀,位于消化管的腹面;而脊椎動物為管狀,位于消化管的背面。

②無脊椎動物的心髒位于消化管的背面;脊椎動物的位于消化管的腹面。

③無脊椎動物無骨骼或僅有外骨骼,無真正的內骨骼和脊椎骨;脊椎動物有內骨骼和脊椎骨。

1822年J.-B.de拉馬克將動物界分為脊椎動物和無脊椎動物兩大類。1877年德國學者E.海克爾將柱頭蟲、海鞘、文昌魚等動物與脊椎動物合稱脊索動物門,與無脊椎動物的各門並列,把脊椎動物在分類系統中降為脊索動物門中的一個亞門,與半索動物亞門(柱頭蟲),尾索動物亞門(海鞘)和頭索動物亞門(文昌魚)並列。70年代以來半索動物已獨立成門,由于後3個類群屬于無脊椎動物範疇,這樣無脊椎動物實際上包括了除脊椎動物亞門以外所有的動物門類,是動物學中的一個一般名稱,而不是正式的分類階元。

物種分類

無脊椎動物的種類非常龎雜,現存約100餘萬種(脊椎動物約5萬種),已絕滅的種則更多。它包括的門數因動物學的發展而不斷增加。由于對動物的各個方面研究得愈加詳盡,人們對其彼此間親緣關系的認識也愈加深入,因而各門的分類地位常有更動。

無脊椎動物的分類有按形態和按18s rRNA序列分類兩種。

形態分類

如果按形態學分類的話,無脊椎動物首先按照組成的細胞數,分為單細胞動物(Protozoa)和多細胞動物(即後生動物 Metazoa)兩種。前者所屬的動物有爭議,例如眼蟲,會因為其體內的葉綠體被歸入為植物。

多細胞動物再被分為側生動物(Parazoa)和真後生動物(Eumetazoa)。前者包括海綿動物,扁盤動物和中生動物。這三種動物和真後生動物缺乏聯系。組織分化程度低。

接下來,真後生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物和兩側對稱動物。前者包括刺胞動物門和櫛水母動物門。

然後將兩側對稱的動物按其體腔的有無,有的話是真是假,分為三類,即無體腔動物(Acoelomata),假體腔動物(Pseudocoelomata)和真體腔動物(Eucoelomata)。但是紐形動物門介乎于假體腔動物和真體腔動物之間,分類位置有疑問。無體腔動物的代表是扁形動物。假體腔動物的體腔並不是由中胚層包繞的,是原腸未完全退化的產物,代表動物是線蟲動物和輪形動物。真體腔動物的體腔是有中胚層包裹的。

真體腔動物接著按原腸孔(Blastoporus)的發展分為原口動物(Protostomia),後口動物(Deuterostomia)和過渡類型觸手動物(Tentaculata)。後口動物的代表是棘皮動物(和非“無脊椎動物”的脊索動物)。過渡類型包括帚蟲動物,腕足動物和苔蘚動物三種。其他的真體腔動物都是原口動物,包括節肢動物,緩步動物,有爪動物,軟體動物,星蟲動物,螠蟲動物門和環節動物等。

這種分類有很大問題,比如紐形動物的“無家可歸”,而扁形動物,線蟲動物是原口動物,卻因為體腔不是“真體腔”而沒有“資格”去被歸類。觸手動物有很多後口動物的特征,比如輻射卵裂,體腔是由內胚層內陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學的證據卻表明它們是原口動物。

按遺傳學分類

按遺傳學分類和按形態學分類出入在于兩側對稱動物中。

按遺傳學分類的話,兩側對稱動物首先按原腸孔的發展去向分為原口動物和後口動物。在形態學分類中的過渡類型觸手動物則被全部歸到原口動物中。

原口動物接著會按照蛻皮假說被分為兩種:蛻皮動物和冠輪動物。蛻皮動物的特征是,這些動物在一種名叫蛻皮激素(Ecdyson)的作用下,會退去身體表面的角質層外皮。節肢動物,線形動物,緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特征是發育經過擔輪幼蟲階段(但有些動物發育過程中並不經歷幼蟲階段,很好的例子是蚯蚓)或是有觸手冠。軟體動物門(Mollusca)、環節動物門(Annelida)、紐形動物門(Nemertea)、星蟲動物門(Sipunculida)、螠蟲動物門(Echiura)、須腕動物門(Pogonophora),苔蘚動物門(Bryozoa)、內肛動物門(Entoprocta)、腕足動物門(Brachiopoda)和帚蟲動物門(Phoronida)都屬于這一輪動動物。

這種分類方法沒有形態分類學的問題。但也有一些小問題,例如有爪動物的分類位置(位于蛻皮動物和冠輪動物之間)有爭議。

其他特征

無脊椎動物多數體小,但軟體動物門頭足綱大王烏賊屬的動物體長可達18米,腕長11米,體重約 30噸。無脊椎動物多數水生,大部分海產,如有孔蟲、放射蟲、缽水母、珊瑚蟲、烏賊及棘皮動物等,全部為海產,部分種類生活于淡水,如水螅、一些螺類、蚌類及淡水蝦蟹等。蝸牛、鼠婦等則生活于潮濕的陸地。而蜘蛛、多足類、昆蟲則絕大多數是陸生動物。無脊椎動物大多自由生活。在水生的種類中,體小的營浮遊生活;身體具外殼的或在水底爬行(如蝦、蟹),或埋棲于水底泥沙中(如沙蠶蛤類),或固著在水中外物上(如藤壺、牡蠣等)。無脊椎動物也有不少寄生的種類,寄生于其他動物、植物體表或體內(如寄生原蟲、吸蟲、絛蟲、棘頭蟲等)。有些種類如蚓蛔蟲和豬蛔蟲等可給人音帶來危害。

運動系統

運動系統包括身體支撐和前進兩部分。

無脊椎動物

骨骼

無脊椎動物沒有脊椎動物那一根背側起支撐作用的脊柱和狹義的骨骼。廣義的骨骼包括外骨骼,內骨骼和水骨骼三種。而無脊椎動物擁有的正是這三種骨骼。

外骨骼指的是甲殼等堅硬組織,如蝸牛的殼,螃蟹的外殼,昆蟲的角質層都屬于外骨骼。

內骨骼存在于脊椎動物,半脊椎動物,棘皮動物和多孔動物中,在內起支撐作用。多孔動物的內骨骼並不是中胚層起源的。棘皮動物的內骨骼是由CaCO3和蛋白質組成的,這些化學物晶體按同一方向排列。

水骨骼是動物體內受微壓的液體(無體腔動物的扁形動物也不例外!)和與之拮抗的肌肉,加上表皮及其附屬的角質層的總稱。無脊椎動物的主要骨骼形式。除了上述的軟體動物,棘皮動物和節肢動物外的其他無脊椎動物都擁有水骨骼。

運動

無脊椎動物的運動方式有多種:

借助纖毛的擺動前進

沒有剛毛,沒有環形肌的線形動物通過兩側縱肌的交替收縮實現的蛇行

有剛毛有環形肌有縱肌的蚯蚓的蠕動。這是通過不同節段縱,環肌肉交替收縮實現的

在海底沉積物中,通過膨脹身體某節段實現固定,身體的另外部分收細前鑽的星蟲

有爪動物的爬行

昆蟲的飛行

神經系統

無脊椎動物的神經系統沒有脊椎動物那麽復雜多樣。從最原始的神經細胞,到神經細胞集合成為神經節,到後來大腦的形成。其形式由彌散的神經網到有序的神經鏈,到中樞和梯狀神經系統的出現,也經歷了一個由簡單到復雜的過程。

感覺器官由刺胞動物的感覺棍(有視覺和重力覺),經過扁形動物頭部神經細胞群集形成的“眼”,到昆蟲的復眼和頭足動物,例如烏賊的眼(是由外胚層形成的!),解析度不斷上升。這更有利于動物逃避敵害和捕食。

消化系統

無脊椎動物

刺胞動物是桶形的,口和肛門是同一個開口。其消化系統被稱為胃管系統(Gastrovaskularsystem),它和扁形動物分支的腸一樣,行使消化和運輸功能,因為它們沒有迴圈系統。

內寄生的線形動物廠已經退化,它們靠頭節吸取宿主小腸內的營養。

而大部分的真後生動物動物都有貫穿身體全長的消化通路,以及與之配合的消化腺和迴圈系統,行細胞外消化。消化通路通常由:口,咽,食道(有如蚯蚓者,它還有膨大的嗉囊),(肌肉)胃,腸和肛門。而雙殼綱動物甚至用q過濾食物。

排泄系統

並不是所有的無脊椎動物都有排泄器官的。例如扁形動物,它們靠的是位于下表皮向內伸出的表皮突起的排泄細胞完成排泄的。而無脊椎動物常見的排泄器官則是原腎管和後腎管。

迴圈系統

無脊椎動物不一定有迴圈系統,例如上述的刺胞動物,扁形動物,緩步動物和線形動物。而有迴圈系統的動物,又有如軟體動物的開放式迴圈系統(頭足動物的迴圈系統有向閉合式的趨向)和環節動物的閉合迴圈系統。在昆蟲和蜘蛛等動物身體裏有的是血淋巴。

迴圈系統的任務是運輸。它將呼吸系統裏的氧氣和消化系統的營養物質運輸到身體的其他地方,而將代謝廢物運輸到排泄器官。

呼吸器官

無脊椎動物和其他生物一樣,需要氧化能源物質獲得能量,這個過程需要呼吸系統提供氧氣。無脊椎動物最常見的呼吸器官是鰓。但昆蟲的呼吸器官卻是氣管,它們開口于體表的可關閉的氣門(Stigmen),往體內不斷細分,不經過迴圈系統直接將氧氣運輸到細胞的線粒體旁邊,非常有效的一套呼吸系統。

生殖情況

無脊椎動物

無脊椎動物的繁殖形式多樣。首先分為有性跟無性兩種。有些動物,如刺胞動物和寄生蟲線形動物,有世代交替現象。如果動物是雌雄同體,還會出現自體交配現象。

無性生殖常見的形式是出芽生殖。見于刺胞動物的無性世代。

有性生殖的特點是,生殖通過生殖細胞的結合完成。而生殖過程可以是由一者單獨完成,但更常見是兩個個體通過各自提供不同的交配類型的生殖細胞去共同完成。前者見于豬肉絛蟲,它後部性成熟的體節會受精于後一節體節。蚯蚓也會偶爾看到自身交配現象。

兩個個體交配時,雙方通常分別是雌雄異體的一方,(蚯蚓,蝸牛雖是雌雄同體,但它們的交配時卻隻扮演一種性別角色)。無脊椎動物的交配形式可謂千奇百怪。蚯蚓交配雙方利用生殖帶(Clitellum)分泌的液體粘在一起。一方的生殖帶正對另一方生殖孔。一方的精子從雄性生殖孔排出,順著自身體表的自己精子溝到達對方精子袋(Receptaculum seminis)中被儲存,等待與對方的卵子受精。

雄性蠍子有一個特殊的生殖器官,叫精囊(Spermatophore),內藏精子。它通過分泌物將精囊粘著在地上。雄蠍子與雌蠍子跳求愛舞,先用尾部掃動地面,引起雌蠍子註意。然後兩者雙螯相抵,互相牽拉。雄蠍子會用毒針蜇一下雌蠍子,並釋放少量毒素,以麻痹迷魂雌蠍子。然後雄蠍子播下精囊,牽拉雌性蠍子,使之腹部的生殖部位與精囊開口接觸,獲得精子。雌性在交配過程中會嘗試吃掉雄性蠍子。

而雄馬陸將精囊放置在高處,然後離開。雌馬陸後來會發現精囊並取走,然後發生受精過程。

環節動物的多毛綱,會使用裂殖生殖(Schizogamie),即是脫離含有生殖細胞的身體部分,使之在水中完成受精。蝸牛身上有含CaCO3的“愛情之箭”。交配雙方通過數次前戲,就是互相磨蹭(中途會因疲倦而休息),雙方達到興奮狀態。然後向對方射出“愛情之箭”,達到高潮,交換生殖細胞。

世代交替,以缽水母為例,水母(Medusa)會通過精卵融合的有性生殖方式,生育出水螅(Polyp)。水螅然後經過無性生殖,即旁支出芽分裂,經過疊生體和蝶狀幼體階段再次成為水母。

有無體溫

因為無脊椎動物體內沒有調溫系統,隨外界溫度的變化,代謝速度也發生變化。直到高等的軟骨魚類,如鯊魚出現調溫機製,為溫血動物。真正意義上的恆溫動物應該從鳥類開始。

發展歷史

無脊椎動物

地球上無脊椎動物的出現至少早于脊椎動物1億年。大多數無脊椎動物化石見于古生代寒武紀,當時巳有節肢動物的三葉蟲及腕足動物。隨後發展了古頭足類及古棘皮動物的種類。到古生代末期,古老類型的生物大規模絕滅。中生代還存在軟體動物的古老類型(如菊石),到末期即逐漸絕滅,軟體動物現代屬、種大量出現。到新生代演化成現代類型眾多的無脊椎動物,而在古生代盛極一時的腕足動物至今隻殘存少數代表(如海豆芽)。

參考資料

水產百科:http://www.59baike.com

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