水稻雄性不育系

水稻雄性不育系

水稻雄性不育系是一類特殊的水稻類型,其自身花器中,雄性器官發育不完善,不能形成正常的花粉,其雌性器官發育正常。因而不能自身繁殖,需要藉助於外來水稻花粉才能結出種子。水稻雄性不育系與水稻雄性不育保持系雜交(接受後者的花粉),得出的種子下代種植仍然是不育系。水稻雄性不育系與水稻雄性不育恢復系雜交(接受後者的花粉),得出的種子下代種植就是一般意義上的雜交稻種子,也就是農民大面積生產上使用的種子。

  • 中文名稱
    水稻雄性不育系
  • 類別
    一類特殊的水稻類
  • 不育度
    >99.9%
  • 基本特徵
    花葯瘦小、乾癟、不開裂等

概況

基本特徵: 雄性器官發育不正常,花葯瘦小、乾癟、不開裂、內含敗育花粉或無花粉,自交不能結實,多數情況下,有不同程度的包頸。

水稻雄性不育系

遺傳原理:由細胞質和細胞核基因相互作用而產生雄性不育,稱作質-核互作型不育系。

基本要求:不育性穩定,敗育徹底,不受環境條件影響,任何地點和任何時期抽穗,不育度>99.9%, 開花習性良好,柱頭大而外露,張穎角度大、時間長,花時集中;一般配合力強。 簡要概括:水稻雄性不育系是一類特殊的水稻類型,其自身花器中,雄性器官發育不完善,不能形成正常的花粉,其雌性器官發育正常。因而不能自身繁殖,需要藉助於外來水稻花粉才能結出種子。水稻雄性不育系與水稻雄性不育保持系雜交(接受後者的花粉),得出的種子下代種植仍然是不育系。水稻雄性不育系與水稻雄性不育恢復系雜交(接受後者的花粉),得出的種子下代種植就是一般意義上的雜交稻種子,也就是農民大面積生產上使用的種子。

不育原因

亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種,秈粳亞種間的雜種優勢要遠大於秈粳亞種內的優勢。但由於自然界普遍存在的亞種之間生殖隔離法則,秈粳稻亞種間雜種育性下降,結實率很低。受此制約,長期以來,雜交水稻的育種工作基本限制在亞種內進行,亞種之間更加強大的雜種優勢難以得到利用。後來,科學家發現存在著能突破生殖隔離的水稻資源,被稱為廣親和品種。水稻科研工作者在上世紀80年代就發現,S5可能是控制水稻秈粳雜種不育性狀,導致廣親和現象的主效基因位點。鑒於廣親合基因的重大價值,1987年國家啟動“863”計畫時,就將分離克隆該基因列入研究計畫。從1990年開始,張啟發課題組經過18年不懈的努力,並與多家研究單位合作,於2008年成功克隆了S5位點的5號基因,該成果2008年在《美國國家科學院院刊》發表。然而,仍然使他們困惑的是,僅5號基因的作用無法解釋該位點引起雜種不育的機理。又歷經4年,此次發表的最新成果表明,兩個與之緊密連鎖的基因(3號和4號基因)與5號基因協同作用控制雜種不育及廣親和現象。在秈稻中,3號和5號基因有功能(3+,5+),4號基因沒有功能(4-);粳稻則相反,4號基因有功能(4+),3號、5號沒有功能(3-,5-)。有功能的5號與4號基因一起(4+,5+),構成殺手,而3號基因(3+)則行使保護者作用。在雌配子(又稱卵子)形成過程中,4號和5號基因(4+,5+)共同作用殺死配子,秈型配子由於3+的保護,正常存活,粳型配子(3-)無3+的保護而死亡。其結果,秈粳雜種表現為半不育。廣親和品種沒有殺配子的功能,故能與秈、粳稻均能產生正常可育雜種。

具體介紹

現有質-核互作型不育系的分類:從細胞質的來源分類,現有的質-核互作型不育系大致可分為:

野敗型(WA):以雄性不育野生稻作母本,用栽培品種連續回交選育而成, 如使用面積最大的珍汕97A和V20A屬這一類型。

②岡型(GA):以西非晚秈品種甘比亞卡(Gambiaca)作母本, 用栽培品種進行連續回交選育而成, 如岡46A、朝陽1號A等。

③D型(Di):以秈稻品種Dissi作母本, 與秈稻品種回交育成, 如D汕A是由Dissi作胞質供體,珍汕97作胞核供體培育而成的。

④矮敗型(DA):以矮稈雄性敗育野生稻作母本與栽培稻品種雜交育成, 如協青早A。

⑤紅蓮型(HI):以紅芒野生稻與秈稻品種蓮塘早雜交和成對回交選育而成, 以後用其他秈稻品種與其雜交和回交, 育成不同類型的紅蓮型不育系,如粵泰A等。

⑥BT型:以印度秈稻品種Chinsuran BoroⅡ為細胞質供體, 以粳稻品種作核供體選育而成, 如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。

⑦滇型(TI):滇型不育系由許多類型組合,其代表性的不育系如滇3A, 以高海拔秈稻品種峨山大白谷作母本, 與紅帽纓回交轉育而成。

另外還有長藥野生稻質源的L301不育系,印尼水田谷質源的Ⅱ-32A、優ⅠA等不育系也都有新的發展前途。

從敗育類型可分為孢子體不育和配子體不育兩類,野敗型、岡型、D型和矮敗型屬孢子體不育,其花粉敗育發生的時期較早(單核後期)以典敗為主。紅蓮型、BT型和滇型等屬配子體不育,前者花粉敗育的時期較晚(二核期),以園敗為主,後二者的花粉敗育發生最晚(二核後期或三核初期),以染敗型為主。

質核互作型不育系選育方法:我國育種家多年的育種實踐表明,雄性不育出現的機率以野生稻與栽培稻雜交為最大,其次是秈稻和粳稻雜交,再次是亞種內品種間雜交。其一般表現規律是:低進化、低緯度和低海拔的品種作母本,高進化、高緯度和高海拔的品種作父本,較易實現三系配套。根據這一基本規律,第一種方法是:以野生稻為母本,以我國長江流域的秈稻品種為父本,進行輪迴雜交,一般比較容易獲得野敗型孢子體不育質核互作型不育系。如珍汕97A、V20A、協青早A等都是通過這種方法育成的。選育不育系的目的在於套用,由於絕大多數性狀如開花習性、品質、生育期、配合力等是由核內基因控制的,因而父本的選擇,對育成不育系是否有使用價值起著決定性作用。第二種方法是:以秈稻品種為母本,以粳稻品種為父本,進行輪迴雜交和核置換,可以育成質核互作型粳稻不育系,如BT型的六千辛A,滇一型、滇三型不育系等都是通過這一方法育成的。第三種方法是:選擇亞種內遺傳差異較大的品種雜交,一般來說以比較原始的品種作母本易獲得成功。在無法確定那個品種較原始時,可進行正反交試驗,然後確定細胞質供體親本,再以相應的父本進行核置換,如岡46A、Ⅱ-32A、馬協A等不育系就是分別以西非的晚秈品種 Gambiaca,印尼水田谷和鄂西農家品種馬尾粘作質源, 選育而成。

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