放線菌

放線菌

放線菌(Actinomycete)是一類主要呈菌絲狀生長和以孢子繁殖的陸生性較強大的原核生物。因在固體培養基上呈輻射狀生長而得名。大多數有發達的分枝菌絲。菌絲纖細,寬度近于桿狀細菌,約0.5~1微米。可分為:營養菌絲,又稱基質菌絲,主要功能是吸收營養物質,有的可產生不同的色素,是菌種鑒定的重要依據;氣生菌絲,疊生于營養菌絲上,又稱二級菌絲。

  • 中文學名
    放線菌
  • 拉丁學名
    Actinobacteria
  • 細菌界
  • 放線菌門
  • 放線菌綱
  • 亞綱
    放線菌亞綱
  • 放線菌目
  • 亞目
    放線菌亞目
  • 放線菌科
  • 放線菌屬
  • 繁殖方式
    主要以無性孢子的方式
  • 與人類的關系
    可產生抗生素等,用于污水處理等
  • 隸屬
    革蘭氏陽性菌

綜述

放線菌是一群革蘭氏陽性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的細菌。放線菌因菌落呈放線狀而的得名。它是一個原核生物類群,在自然界中分布很廣,主要以孢子繁殖,其次是斷裂生殖。與一般細菌一樣,多為腐生,少數寄生。

遊動放線菌遊動放線菌

放線菌與人類的生產和生活關系極為密切,廣泛套用的抗生素約70%是各種放線菌所產生。一些種類的放線菌還能產生各種酶製劑(蛋白酶淀粉酶、和纖維素酶等)、維生素(B12)和有機酸等。弗蘭克菌屬(Frankia)為非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的內共生菌。此外,放線菌還可用于甾體轉化、烴類發酵、石油脫蠟和污水處理等方面。少數放線菌也會對人類構成危害,引起人和動植物病害。因此,放線菌與人類關系密切,在醫葯工業上有重要意義。

放線菌在自然界分布廣泛,主要以孢子或菌絲狀態存在于土壤、空氣和水中,尤其是含水量低、有機物豐富、呈中性或微鹼性的土壤中數量最多。放線菌隻是形態上的分類,屬于細菌界放線菌門。土壤特有的泥腥味,主要是放線菌的代謝產物所致。

分類地位

放線菌在形態上分化為菌絲和孢子,在培養特征上與真菌相似。然而,用近代分子生物學手段研究

結果表明,放線菌是屬于一類具有分支狀菌絲體的細菌,革蘭染色為陽性。主要依據為:①同屬原核微生物:細胞核核膜、核仁和真正的染色體;細胞質中缺乏線粒體內質網細胞器;核糖體為70S;②細胞結構和化學組成相似:細胞具細胞壁,主要成分為肽聚糖,並含有DPA;放線菌菌絲直徑與細菌直徑基本相同;③最適生長PH範圍與細菌基本相同,一般呈微鹼性;④都對溶菌酶和抗生素敏感,對抗真菌葯物不敏感;⑤繁殖方式為無性繁殖,遺傳特徵與細菌相似。

放線菌放線菌

結構

放線菌細胞的結構與細菌相似,都具備細胞壁、細胞膜、細胞質、擬核等基本結構。個別種類的放線菌也具有細菌鞭毛樣的絲狀體,但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結構。放線菌的孢子在某些方面與細菌的芽孢有相似之處,都屬于內源性孢子,但細菌的芽孢僅是休眠體,不具有繁殖作用,而放線菌產生孢子則是一種繁殖方式。

細胞壁(cell wall)

放線菌細胞壁的結構組成與革蘭陽性細菌相似,其主要成分為肽聚糖,既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連線成鏈狀結構,再由胞壁酸上的短肽側鏈進一步交聯成為立體格線分子。除極個別的例外,放線菌的革蘭染色結果一般都為陽性。

在不同種類的放線菌中,短肽側鏈上的氨基酸組成略有差異,這些差異常用于對防線菌的分類及鑒定。可以根據細胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細胞壁分為六種類型:Ⅰ型--含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型--含有甘氨酸和內消旋二氨基庚二酸:Ⅲ型--隻含有內消旋二氨基庚二酸 :Ⅳ型--含有內消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:Ⅴ型--含有藍氨酸和鳥氨酸:Ⅵ型--含有賴氨酸和天門冬氨酸。

放線菌的細胞壁中還含有一些其他的糖類,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。

細胞膜(cytomembrane)

放線菌的細胞膜是緊貼細胞壁包含細胞質及擬核的一層膜結構。該膜與細菌的細胞膜在結構、化學組成及生物學功能上都極為相似。細胞膜最重要的作用是選擇性地進行營養物質的運輸及代謝廢物的排除,特別是對于營養菌絲,起細胞膜上的載體蛋白種類十分豐富,在放線菌從周圍環境吸收營養過程中發揮著重要作用。此外,膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細胞色素和醌類等物質在組成細胞膜結構、參與能量代謝及對放線菌的化學分類中都有重要意義。

和細菌相似,放線菌的細胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長的絲狀體,細胞膜形成的中介體數較多。通過細胞膜的內向凹陷,有效的擴大了細胞膜的比表面積,這樣更有利于在膜上進行電子傳遞,豐富了酶的種類和數量。

細胞質及內含物(cytoplasm and inclusion)

放線菌是單細胞絲狀體,菌絲中無橫隔,整個細胞質都是貫通的。細胞質主要是有蛋白質、核酸、糖類、脂類、無機鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物,其中水的含量為60%-80%,尤其是基內菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內含物是核糖體,此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內含物。放線菌細胞質中的糖和其他細胞壁中的糖合稱為全細胞糖。不同種類放線菌的全細胞糖類型不同,故在放線菌的傳統分類中常作為分類指標。

核區( nuclear region)

放線菌的細胞核同細菌一樣,都為擬核,其實質為一條共價、閉合、環狀、以超螺旋情勢存在的雙鏈DNA分子,又稱核質體。由于放線菌菌絲的細胞質是連通的,故起核質體的數目較多,為典型的多核細胞。菌絲中所含的核質體數一般與菌絲的生長速度有關,在快速生長的菌絲中,核質體DNA可佔細胞整體積的15%-20%。

放線菌種類很多,數放線菌具有發育良好的分支狀菌絲體,少數為桿狀或原始絲狀的簡單形態。菌絲大多無隔膜,其粗細與桿狀細菌相似,直徑為1微米左右。細胞中具核質而無真正的細胞核,細胞壁含有胞壁酸二氨基庚二酸,而不含幾丁質和纖維素。以與人類關系最密切、分布最廣、種類最多、形態最典型的鏈酶菌屬為例。鏈酶菌主要由菌絲和孢子兩部分結構組成。

菌絲

根據菌絲的著生部位、形態和功能的不同,放線菌菌絲可分為基內菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種,其中隻有典型的放線菌(如鏈酶菌)具有氣生菌絲,原始的放線菌則沒有。和酶菌不同,沒有直立菌絲(放線菌準確來說不能算細菌,因為形態差異太大,可說酶菌又沒有準確特征)。

1.基內菌絲(substrate mycelium) 鏈酶菌的孢子落在適宜的固體基質表面,在適宜條件下吸收水分,孢子腫脹,萌發出芽,進一步向基質的四周表面和內部伸展,形成基內菌絲,又稱初級菌絲(primary mycelium)或者營養菌絲(vegetative mycelium),直徑在0.2~0.8微米之間,色淡,主要功能是吸收營養物質和排泄代謝產物。可產生黃、藍、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價值。放線菌中多數種類的基內菌絲無隔膜,不斷裂,如鏈酶菌屬和小單孢菌屬等;但有一類放線菌,如諾卡氏菌型放線菌的基內菌絲生長一定時間後形成橫隔膜,繼而斷裂成球狀或桿狀小體

2.氣生菌絲(aerial mycelium)是基內菌絲長出培養基外並伸向空間的菌絲,又稱二級菌絲(secondary mycelium)。在顯微鏡下觀察時,一般氣生菌絲顏色較深,比基內菌絲粗,直徑為1.0~1.4微米,長度相差懸殊,形狀直伸或彎曲,可產生色素,多為脂溶性色素

3.孢子絲(spore hypha)是當氣生菌絲發育到一定程度,其頂端分化出的可形成孢子的菌絲,叫孢子絲,又稱繁殖菌絲。孢子成熟後,可從孢子絲中逸出飛散。

放線菌孢子絲的形態及其在氣生菌絲上的排列方式,隨菌種不同而異,是鏈球菌菌種鑒定的重要依據。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀,螺旋狀的孢子絲較為常見,其螺旋的松緊、大小、螺數和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生(一級輪生和二級輪生)等多種。

孢子

孢子絲發育到一定階段便分化為孢子。在光學顯微鏡下,孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等,即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作為分類、鑒定的依據。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異,在電子顯微鏡下清晰可見,有的光滑,有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發狀或鱗片狀,刺又有粗細、大小、長短和疏密之分,一般比較穩定,是菌種分類、鑒定的重要依據。孢子的形成為橫割分裂,橫割分裂有兩種方式:

細胞膜內陷,並由外向內逐漸收縮,最後形成完整的橫割膜,將孢子絲分隔成許多無性孢子;

細胞壁和細胞膜同時內縮,並逐步縊縮,最後將孢子絲縊縮成一串無性孢子。

孢囊

生孢囊放線菌的特點是形成典型孢囊,孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長在氣絲上,有的菌長在基絲上。孢囊形成分兩種形式:有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成;有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁,無壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規則狀之分。孢囊內原生質分化為孢囊孢子,帶鞭毛者遇水遊動,如遊動放線菌屬;無鞭毛者則不遊動,如鏈孢囊菌屬

代表屬

鏈酶菌屬

鏈酶菌屬(Streptomyces)共約1000多種,其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發育良好的菌絲體,菌絲體分枝,無隔膜,直徑約0.4~1微米,長短不一,多核。菌絲體有營養菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分,孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態因種而異,這是鏈酶菌屬分種的主要識別性狀之一。

雖然一些鏈酶菌可見于淡水和海洋,但它主要生長在含水量較低、通氣較好的土壤中。由于許多鏈酶菌產生抗生素的巨大經濟價值和醫學意義,對這類放線菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放線菌產生,而其中90%又由鏈酶菌產生,著名的、常用的抗生素如鏈酶素、土酶素,抗腫瘤的博萊酶素、絲裂酶素,抗真菌的製酶菌素,抗結核的卡那酶素,能有效防治水稻紋枯的井岡酶素等,都是鏈酶菌的次生代謝產物。有的鏈酶菌能產生一種以上的抗生素,有化學上,它們常常互不相關;可是,從全世界許多不同地區發現的不同種別,卻可能產生同抗生素;改變鏈酶菌的營養,可能導致抗生素性質的改變。這些菌一般能抵抗自身所產生的抗生素,而對其他鏈酶菌產生的抗生素可能敏感。盡管過去對產生抗生素的鏈酶菌的鏈酶菌研究很廣,但對這些生物的生態學相互關系了解甚少,這是今後應加強的。另外,許多傳染病用現有的抗生素得不到適當抑製或者產生了抗葯株,因此,必須繼續尋找和篩選新的抗生素。

鏈酶菌不僅種類繁多,而且其中50%以上的都能產生抗生素。中國科學院北京微生物所根據氣候菌絲的顏色(孢子堆的顏色);基內菌絲的顏色、可溶性色素、孢子絲的形狀、孢子的形狀和表面結構等特征,將鏈酶菌分為14個種組,每個種組又包括許多不同的種。

諾卡氏菌屬

諾卡氏菌屬(Nocardia)它又名原放線菌屬,在培養基上形成典型的菌絲體,劇烈彎曲如樹根或不彎曲,具有長菌絲。這個屬的特點是在培養15小時至4天內,菌絲體產生橫隔膜,分枝的菌絲體突然全部 斷裂成長短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體。每個桿狀體內至少有一個核,因些可以復製並形成新的多核的菌絲體。此屬中多數種無氣生菌絲,隻有營養菌絲,以橫隔分裂方式形成孢子。少數種在營養菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝-子實體或孢子絲。孢子絲直形、個別種呈鉤狀或螺旋,具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子,孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。

諾卡氏群屬諾卡氏群屬

菌落外貌與結構多樣,一般比鏈酶菌菌落小,表面崎嶇多皺,致密幹燥,一觸即碎,或者為面團;有的種菌落平滑或凸起,無光或發亮呈水浸狀。

此屬多為好氣性腐生菌,少數為厭氣性寄生菌。能同化各種碳水化合物,有的能利用碳氫化合物、纖維素等。

諾卡氏菌主要分布于土壤。現已報導100餘種,能產生30多種抗生素。如對結核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有特效的利福酶素,對引起植物白葉枯病的細菌,以及原蟲、病毒有作用的間型酶素,對革蘭氏陽性細菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,有此諾卡氏菌用于石油脫蠟、烴類發酵以及污水處理中分解腈類化合物。

放線菌屬

放線菌屬(Actinomyces)放線菌屬多為致病菌,隻有營養菌絲,直徑小于1微米,有橫隔,可斷裂成"V"形或"Y"形體。無氣生菌絲,也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌,它寄生于人體,可引起後顎骨腫瘤和部感染。它們的生長需要較豐富的營養,通常在培養基中加放血清或心、腦浸汁等。

小單孢菌屬

小單孢菌屬(Micromonospora)菌絲體纖細,直徑0.3~0.6微米,無橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養基內,不形成氣生菌絲。隻在菌絲上長出很多分枝小梗,頂端著生一個孢子。

菌落比鏈酶菌小得多,一般2-3毫米,通常橙黃色,也有深褐、黑色、藍色者;菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生,能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種,也是產抗生素較多的一個屬。例如慶大酶素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產生,有的能產生利福酶素、鹵酶素等共30餘種抗生素。醫學認為,此屬菌產生抗生素的潛力較大,而且有的種還積累維生素B12,應予重視。

鏈孢囊菌屬

鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)主要特點是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過程參見圖2-67。有時還可形成螺旋孢子絲,成熟後分裂為分生孢子。此屬菌的營養菌體分枝很多,橫隔稀少,直徑0.5~1.2微米,氣生菌絲體成叢、散生或同心環排列。此屬菌約15種以上,其中因不少種可產生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產生的多酶素(polymycin),可抑製革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌、病毒等,對腫瘤也有抑製作用。綠灰鏈孢囊菌產生的綠菌素,對細菌、酶、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產生的兩性西伯利亞酶素,對腫瘤有一定療效。

遊動放線菌屬

遊動放線菌屬(Actinoplanes)通常在沉沒水中的葉片上生長。氣生菌絲體一般有或極少;營養菌絲分枝或多或少,隔膜或有或無,直徑約0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖,孢囊形成于營養菌絲體上或孢囊梗上,孢囊梗直形或分枝,每分枝頂端形成一至數個孢囊,孢囊孢子通常略有棱角,並有一至數個發亮小體或幾根端生鞭毛,能運動,是此屬菌最特殊之處。

菌落特征

放線菌的菌落由菌絲體組成。一般圓形、光平或有許多皺褶,光學顯微鏡下觀察,菌落周圍具輻射狀菌絲。總的特征介于酶菌與細菌之間,因種類不同可分為兩類:

一類是由產生大量分枝和氣生菌絲的菌種所形成的菌落。鏈酶菌的菌落是一類型的代表。鏈酶菌菌絲較細,生長緩慢,分枝多而且相互纏繞,故形成的菌落質地致密、表面呈較緊密的絨狀或堅實、幹燥、多皺,菌落較小而不蔓延;營養菌絲長在培養基內,所以菌落與培養基結合較緊,不易挑起或挑起後不易破碎:當氣生菌絲尚未分化成孢子絲以前,幼齡菌落與細菌的菌落很相似,光滑或如發狀纏結。有時氣生菌絲呈同心環狀,當孢子絲產生大量孢子並布滿整個菌落表面後,才形成絮狀、粉狀或顆粒狀的典型的放線菌菌落;有些種類的孢子含有色素,使菌落有面或背面呈現不同顏色,帶有泥腥味。

另一類菌落由不產生大量菌絲體的種類形成,如諾卡氏放線菌的菌落,粘著力差,結構呈粉質狀,用針挑起則粉碎。若將放線菌接種于液體培養基內靜置培養,能在瓶壁液面處形成斑狀或膜狀菌落,或沉降于瓶底而不使培養基混濁;如以震蕩培養,常形成由短的菌絲體所構成的球狀顆粒。

繁殖方式

放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖,也可借菌體分裂片段繁殖。放線菌長到一定階段,一部分氣生菌絲形成孢子絲,孢子絲成熟便分化形成許多孢子,稱為分生孢子。

孢子的產生有以下幾種方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其過程是孢子絲孢壁內的原生質圍繞核物質,從頂端向基部逐漸凝聚成一串體積相等或大小相似的小段,然後小段收縮,並在每段外面產生新的孢子壁而成為圓形或橢圓形的孢子。孢子成熟後,孢子絲壁破裂釋放出孢子。多數放線菌按此方式形成孢子,如鏈酶菌孢子的形成多屬此類型。對些種方式現已提出了抗告。後來證實僅有橫隔分裂

橫隔分裂形成橫隔孢子。其過程是單細胞孢子絲長到一定階段,首先在其中產生橫隔膜,然後,在橫隔膜處斷裂形成孢子,稱橫隔孢子,也稱節孢子或粉孢子。一般呈圓柱形或桿狀,體積基本相等,大小相似,約0.7~0.8×1~2.5微米。諾卡氏菌屬按此方式形成孢子。

有些放線菌首先在菌絲上形成孢子囊(sporangium),在孢子囊內形成孢子,孢子囊成熟後,破裂,釋放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在氣生菌絲上形成,也可在營養菌絲上形成,或二者均可生成。遊動放線菌屬和鏈孢菌囊菌屬待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子絲盤繞形成,有的由孢子囊柄頂端膨大形成。孢囊孢子形成過程。

小單孢菌科中多數種的孢子形成是在營養菌線上作單軸分枝,基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝,分枝還可再分枝杈,每個枝杈頂端形成一個球形、橢圓形或長圓形孢了,它們聚集在一起,很象一串葡萄,這些孢子亦稱分生孢子。

某些放線菌偶爾也產生厚壁孢子。放線菌孢子具有較是的耐幹燥能力,但不耐高溫,60-65℃處理10-15分種即失去生活能力。放線菌也可借菌絲斷裂的片斷形成親的菌體,這種繁殖方式常見于液體培養基中。工業化發酵生產抗生素時,放線菌就以此方式大量繁殖。如果靜置培養,培養物表面往往形成菌膜,膜上也可產生出孢子。

生理作用

除少數自養型菌種如自養鏈酶菌外,絕大多數為異養型。異養菌的營養要求差別很大,有的能利用簡單化合物,有的卻需要復雜的有機化合物。它們能利用不同的碳水化合物,包括糖、淀粉有機酸、纖維素、半纖維素等作為能源。最好的碳源是葡萄糖、在麥芽糖、糊精、淀粉和甘油,而蔗糖木糖棉子糖、醇和有機酸次之。有機酸中以醋酸、乳酸檸檬酸、琥珀酸和蘋果酸易于利用,而草酸酒石酸馬尿酸較難利用。某些放線菌還可利用幾丁質,碳氫化合物、丹寧以至橡膠。

素營養方面,以蛋白質、蛋白有腖以及某些氨基酸最適,硝酸鹽?銨鹽和素次之。除諾卡氏菌外,絕大多數放線菌都能利用酪蛋白,並能液化明膠。和其他生物一樣,放線菌的生長一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K對于菌絲生長和抗生素的產生有顯著作用。各種抗生素的產生所需的礦質營養並不完全相同,如弗氏鏈酶菌產生新酶素時必需Zn元素,而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放線菌產生維生素B12的必需元素,當培養基中含1或2ppm的Co時,可提高灰色鏈酶菌的維生素產量三倍,如果培養基中Co含量高至20-50ppm時則產生毒害作用。另外,Co還有促進孢子形成的功能。

大多數放線菌是好氧的,隻有某些種是微量好氧菌厭氧菌。因此,工業化發酵生產抗生素過程中必須保證足夠的通氣量;溫度對放線菌生長亦有影響,大多數放線菌的最適生長溫度為23-37℃,高溫放線菌的生長溫度範圍在50-65℃,也有許多菌種在20-23℃以下仍生長良好;放線菌菌絲體比細菌營養體抗幹燥能力強,很多菌種有盛在CaCl2和H2SO4的幹燥器內能存活一年半左右。

放線菌可以分解許多有機物,包括芳香化合物、石蠟、橡膠、纖維素、木質等復雜化合物和一些氰等毒性強的化合物。因此,放線菌不僅在自然界物質迴圈中,更在污水及有機固體廢物的生物處理中有積極的作用,還能促使土壤形成團粒結構而改善土壤。

培養條件

放線菌中除致病類型外,一般為需氧菌,生長的最適溫度為28-30℃,最適PH為7.5-8.0.自然環境中的放線菌多數為腐生型異養菌,容易吸收和利用的碳源主要是葡萄糖、麥芽糖、淀粉和糊精。氮源以魚粉、蛋白腖、玉米漿和一些氨基酸較為合適,硝酸鹽、銨鹽、尿素等可作為速效氮源被放線菌利用。由于放線菌的次級代謝產物較豐富,多數種類都能產生抗生素,故在培養放線菌時,一般需要加入各種無機鹽及一些微量元素,如鉀、鎂、鐵、錳、銅、鈷等。

對放線菌的培養主要採用液體培養和固體培養兩種方式。固體培養可以積累大量的孢子;液體培養則可獲得大量的菌絲體及代謝產物。在抗生素生產中,一般採用液體培養,並在發酵罐中通入無菌空氣,以增加發酵液的溶氧度。

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