巴東木蓮

巴東木蓮

巴東木蓮(學名:Manglietia patungensis),是木蘭常綠喬木,高15-25米,胸徑1.4米,花期5-6月,果期7-10月。因首次在巴東縣施陽橋發現而得名,因其花瓣形似調羹,故又名調羹樹。巴東木蓮為鄂西特有樹種,僅發現于神農、巴東及利川。屬國家二級保護樹種,為珍稀瀕危植物。

  • 中文學名
    巴東木蓮
  • 拉丁學名
    Manglietia patungensis Hu
  • 植物界
  • 被子植物門
  • 雙子葉植物綱
  • 亞綱
    木蘭亞綱
  • 木蘭目
  • 亞目
    杜鵑花目
  • 木蘭科
  • 木蓮屬
  • 巴東木蓮
  • 分布區域
    僅分布于湖南、湖北、四川南等地

形態特征

巴東木蓮形態分析詳圖巴東木蓮形態分析詳圖

  巴東木蓮形態分析詳圖

喬木,高達25米,胸徑1.4米;樹皮淡灰褐色帶紅色;小枝帶灰褐色。葉薄革質,倒卵狀橢圓形,長14-18 (20) 釐米,寬3.5-7釐米,先端尾狀漸尖,基部楔形。兩面無毛,上面綠色,有光澤,下面淡綠色;側脈每邊13-15條,葉面中脈凹下;葉柄長2.5-3釐米;葉柄上的托葉痕長為葉柄長的五分之一至7分之一;花白色,有芳香,徑8.5-11釐米;花梗長約1.5釐米,花被片下5-10毫米處具1苞片脫落痕,花被片9,外輪3片近革質,狹長圓形,先端圓,長4.5-6釐米,寬1.5-2.5釐米,中輪及內輪肉質,倒卵形,長4.5-5.5釐米,寬2-3.5釐米,雄蕊長6-8毫米,花葯紫紅色,長5-6毫米,葯室基部靠合,有時上端稍分開,葯隔伸出成鈍尖頭,長約1毫米;雌蕊群圓錐形,長約2釐米,雌蕊背面無縱溝紋,每心皮有胚珠4一8。聚合果圓柱狀橢圓形,長5-9釐米,徑2.5-3釐米,淡紫紅色。蓇葖露出面具點狀凸起。花期5-6月,果期7-10月。

生長環境

巴東木蓮(2張)

生長于氣候較溫暖、濕潤,年平均溫約13℃,極端最低溫-7℃,極端最高溫35.4℃,年降水量1256毫米,多集中在春夏季,相對濕度約80%。本種性耐陰,喜溫暖濕潤的氣候和肥沃、排水良好的土壤。在湖北西南部,主要生長于石灰岩山地中下部土層深厚之外。

地理分布

產于湖北西部(巴東、利川)、四川東南部(合江、南川)。生于海拔600-1 000米的密林中。

巴東木蓮的空間分布範圍是北緯28°47′10″-30°51′53″,東經107°9′-110°38′9″;生于海拔700-1000米的常綠闊葉林中。湖北鹹豐縣尖山鄉和湖南桑植五道水鄉楊家坪村為巴東木蓮的新分布點。從整體來看,巴東木蓮的分布是不連續的、零星的,而且範圍很狹窄;分布區的環境條件差異大。

繁殖方法

嫁接繁殖

材料與方法

砧木:採用湖北民族學院林學系苗圃內1-5年生的玉蘭、厚樸、武當玉蘭等3種實生苗作砧木。

接穗:選取湖北省星鬥山自然保護區內20年生巴東木蓮母樹中上部生長健壯、無病蟲害的一年生枝條。由于接穗與砧木相距96公裏,試驗當天早上6:00左右剪取接穗後用苔蘚保濕運輸。

方法:採用切接、腹接2種嫁接方法。在接穗與砧木的結合處用塑膠條將接口綁緊,並在接穗外套上塑膠薄膜以減少水分蒸發。

結果與分析

嫁接後每20天檢查一次成活情況,以60天時的成活率作為統計分析依據。從試驗結果可以看出:巴東木蓮以木蘭屬植物為砧木進行屬間嫁接可以成活,春季嫁接平均成活率為29.1%,嫁接是加快巴東木蓮繁殖的有效途徑。但成活率較低(已有的報道木蓮屬嫁接成活率在15%~90%之間),原因可能是巴東木蓮自身的原始性,或者所選砧木與之親和力較低。同時接穗取自海拔1200米的湖北省利川市星鬥山自然保護區,砧木位于海拔400米的湖北省恩施市湖北民族學院苗圃,二者物候狀況存在明顯差異,影響了嫁接成活率。此外巴東木蓮接穗萌動後嫩枝較大,易被碰落也是成活率低的原因之一。嫁接時間對嫁接成活率有很大影響。巴東木蓮的嫁接時間選在2、3月比較合適,此時正是接穗萌動期而砧木則處于韌皮部較易剝離木質部時期,且此時接穗和砧木有充足的營養物質供給接口愈合,使砧木和接穗的輸導組織在接穗所能忍受的期限內溝通愈合。5月份嫁接,巴東木蓮正處于旺盛生長期,新梢比較細嫩,儲存的營養物質少,而此時生理活動旺盛,接穗一旦剪離母體,不能在很短的時間內與砧木溝通輸導組織,接穗因缺少水分和養料而枯萎至死。9月份巴東木蓮的新梢已基本成熟,儲存的營養物質較多,可供接穗與砧木間輸導組織溝通前用。但此時期光照很強烈,雖然註意了保濕遮陰,嫁接成活率仍低于春季。

砧木種類的選擇對巴東木蓮嫁接成活率的影響明顯。以玉蘭、厚樸和武當玉蘭作砧木嫁接巴東木蓮,雖然由于時間、方法等因素導致成活率變化起伏,但嫁接在玉蘭和武當玉蘭上的成活率明顯高于厚樸。

嫁接方法對嫁接成活率的影響不明顯。在以玉蘭、武當玉蘭作砧木時切接成活率略高。以厚樸作砧木時腹接成活率略高。這種成活率高低的交錯,說明嫁接方法對其成活率沒有明顯影響。出現這種交錯,可能與嫁接的時間、技術以及砧木和接穗的質量等因素有關。

扦插繁殖

實驗材料和方法

插穗來源以巴東木蓮3.、4、7、20年生樹為實驗母樹,每年7月上旬至8月中旬剪取8-12釐米長的新生半木質化嫩枝。

插床設計插床為長方形,長2.5米,寬1米,邊緣砌以紅磚。底部以在地耕作過的黃棕壤為基礎,上撒一層呋喃丹以防止地下病蟲害的上侵,然後鋪上約18釐米厚的未耕作的細紅砂做插壤。

扦插方法將插穗剪成長約8-10釐米,用嫁接刀或單面刀快速斜切插穗基部,經各種處理後插入插壤,插穗基部用手按緊。

栽培技術

扦插管理

巴東木蓮巴東木蓮

巴東木蓮(3張)

溫、濕度的控製在每插床上方扣上塑膠小拱棚,在整個扦插苗圃上用遮陽網搭蓋約2米的遮陽棚。根據天氣情況適時向小拱棚內噴霧澆水,一般12時、14時各噴1次,氣溫達30度或更高時必須在11時、13時、15時、各噴1次。白天控製地溫在18-30度。氣溫18-32度,相對濕度在80%以上。夜間揭開小拱棚兩端透氣。

消毒扦插後隨即用2%-5%的高錳酸鉀溶液噴霧消毒,在隨後的20天中每5天再噴1次。扦插苗移栽及管理水性強的土壤做苗圃。初期進行人工澆水,約20天後進行常規管理。

結果與分析

生根劑對生根的影響

生根劑的選擇生根劑對生根有促進作用,在許多樹種的嫩枝扦插中已得到證實。從表中可以看出:經生根劑處理後和對照相比,巴東木蓮這種難生根的樹種,用適宜的生根劑處理後可使生根率顯著提高。

生根劑濃度和不同處理時間對生根的影響

1997年,選用4年生母樹的嫩枝做插穗,並用4中生根劑進行處理,分別用100*10-6mg/ml、200*10-6mg/ml、400*10-6mg/ml、600*10-6mg/ml、1000*10-6mg/ml5個濃度重復進行隨機區組試驗,結果表明:不同濃度間促生根效果差異顯著,一般以200*10mg/ml浸泡2h或1000*10mg/ml速沾對生根促進效果更好,說明巴東木蓮枝條對生根劑的反應較靈敏,因此,試驗中一定要掌握好適當的濃度和處理的時間。

時間選擇

枝條的半木質化狀態在一定的程度上影響生根率的高低。因此選擇最佳扦插時間對提高生根率有重要的作用。1995、1996、1997連續3年對此進行了隨機區組試驗,從每年的7月1日至30日,每隔5天扦插1次。結果表明:每年7月10日左右扦插的生根率最高。說明枝條半木質化中期對生根最為有利。這可能與插穗內部生理狀態對生根的影響有關。

採穗母樹年齡對生根的影響

母樹的年齡對生根有極大的影響,3年生的生根率為83.3%,20年生僅為4.35%,年齡差異極顯著,且隨著母樹年齡的增加,生根類型也有皮部生根向愈傷組織生根轉變,說明大齡母樹生根率低的根本原因在于枝條形成不定根的能力下降,這可能與該樹種內部結構的原始性有關。

同齡母樹上不同枝條生根能力的變化

巴東木蓮巴東木蓮

  巴東木蓮

巴東木蓮1年2次萌芽,春梢多為生殖枝,夏梢為長枝。試驗結果顯示:夏梢生根能力較春梢明顯要強。經環割後的萌芽枝條較普通枝也有明顯增加。二者說明:枝條的不同生理狀態對生根影響顯著。因此對插條的內源激素進行進一步研究是很有必要的。

巴東木蓮嫩枝扦插繁殖最高生根率可達83.3%,對大齡母樹嫩枝而言,隻要採取一定的措施,如利用二次梢、環割粗萌條枝,並配合一定的生根劑處理,其生根率可達20%以上,說明採用扦插繁殖是完全可行的。對巴東木蓮而言,採枝母樹的年齡是生根的限製因素,隨著樹齡增大,枝條形成不定根的能力下降,而且根類型也由皮部生根轉向愈傷組織生根。用嫩枝扦插繁殖巴東木蓮的技術關鍵在于保持插穗的生活力,即防止插穗失水和感病。

病蟲防治

(1)及時修剪病枝葉和清除病殘體,集中深埋或燒毀。

(2)零星發生不防治,連片侵染發病時,用29%石硫合劑100-200倍液,30%懸浮劑鹼式硫酸銅400-500倍液(發病前施葯),27%銅高尚500-800倍液,4%農抗120水劑600-800倍液,25%阿密西達懸浮劑100-200mg/L濃度葯液,20%噻菌銅500-800倍液噴霧。

保護現狀

巴東木蓮為中國特有的珍貴樹種,因森林破壞嚴重,

巴東木蓮巴東木蓮

  巴東木蓮

在每個分點上最多隻有數株,少者僅存1株,而且幼苗、幼樹極少,已處于瀕危滅絕的境地。現僅分布于湖北西部巴東縣思陽橋及西南部利川縣毛壩,湖南西北部桑植天平山、大庸張家界和四川東南部南川金佛山等地。

人類對巴東木蓮的不合理利用,及生境片斷化是造成其野生資源迅速減少和許多現有種群不能自然更新的主要原因。還對巴東木蓮的分布現狀提出了相關的保護措施。隻有採取保護優先、合理開發的措施,才可獲得資源的可持續性利用。

巴東木蓮是木蓮屬分布最北的種類,對研究該屬的分類與分布有科學意義。其經濟價值次于香木蓮。已列為國家二級保護植物。

群落結構

巴東木蓮巴東木蓮

  巴東木蓮

巴東木蓮(Manglietiapatungensis)分布于湖南西北部、湖北西南部和重慶市,是中國特有的稀有瀕危物種。湖南小溪自然保護區是巴東木蓮分布面積最大且最集中的地區。對巴東木蓮群落喬木層結構及優勢樹種徑級組成的分析結果表明,該群落屬于典型的常綠闊葉林,群落喬木層可分為三個亞層:第一亞層優勢樹種為落葉樹種楓香(Liquidambarformosana)和常綠樹種巴東木蓮;第二亞層以利川潤楠(Machiluslichuanensis)為優勢樹種;第三亞層的優勢樹種是長葉石棟(Lithocarpushenryi);優勢樹種徑級組成表明,巴東木蓮在該群落中與其它優勢樹種形成穩定的共存群落;巴東木蓮在群落中呈聚集分布格局。本研究為正處于生境消失、群落結構被破壞的巴東木蓮群落恢復與重建提供科學依據。建議在小溪自然保護區內嚴格限製對巴東木蓮種子的採收,禁止在林下採挖巴東木蓮的幼苗,確保巴東木蓮在自然狀態下得以保持其種群和個體數量的自然成長。

基因品種

染色體分析

巴東木蓮染色體分析巴東木蓮染色體分析

  巴東木蓮染色體分析

巴東木蓮體細胞染色體數目為2n=2x=38,終變期和中期I一般形成19個二價體,但少數花粉母細胞出現有1個4連體。在中期I觀察到四價體為十字型,或呈鏈狀。少數細胞出現了2個單價體,可能是聯會失敗或聯會提前消失所致。統計27個構型清晰的中期I細胞,平均每個細胞染色體構型為0.30IV 18.33II 0.15I。隨機統計113個後期I細胞,發現有23.0%的細胞中有1–7個遲滯染色體或斷片。巴東木蓮的減數分裂後胞質分裂與紅花木蓮一樣為修飾性的同時型。中期II時子細胞染色體形態和著絲點清晰,可作半核型分析研究配子體的核型特征。隨機統計65個後期II細胞,有29.2%的細胞中出現遲滯染色體或斷片,較後期I時期發生頻率增高,同時遲滯染色體數目也有增加,最多可達11個。減數分裂後胞質分裂與紅花木蓮、巴東木蓮一樣為修飾性的同時型。中期II時子細胞染色體形態和著絲點清晰,後期II有8.8%的細胞有1-2個遲滯染色體。統計277個花粉有21個空敗(佔7.6%),與後期I和後期II出現的遲滯染色體頻率基本相同。

木蘭科植物體細胞染色體數目和形態的研究已有大量的報道,但減數分裂過程中染色體的結構和行為特征研究甚少。在對紅花木蓮和香木蓮M.aromaticaDandy的胚胎學研究中,發現雖然在小孢子發生過程中有部分造孢細胞、小孢子母細胞和二分體有敗育現象,但未見染色體行為異常的報道;小孢子發生過程正常,而且能產生大量發育正常的小孢子。在對木蘭科部分植物減數分裂細胞學研究中,中們已發現一些種類,如紫玉蘭的小孢子母細胞有染色體次級結構變異和四分體中有微核出現等異常現象。乳源木蓮與巴東木蓮染色體數目和核型公式相同,減數分裂比較結果顯示不經任何人為因素誘導,巴東木蓮與乳源木蓮結果明顯不同。巴東木蓮減數分裂中期I構型與乳源木蓮不同,前者中期I和終變期構型較為復雜,平均單個細胞中期I構型為0.30IV 18.33II 0.15I,有單價體、二價體、多價體;其多價體的形成是由染色體交叉的力量連在一起的固定多價體(definitivemultivalent),推測可能與其存在同臂內倒位雜合子有關,染色體結構存在一定的雜合性,還有自發的染色體斷裂成斷片這一現象。後者構型較為簡單,平均單個細胞中期I構型為19個二價體。

巴東木蓮自發的染色體斷裂與上面提到的同臂內倒位雜合子的形成可能有一定關系。巴東木蓮和乳源木蓮減數分裂後期I和後期II出現的遲滯染色體等染色體行為異常現象發生頻率明顯不同,以後期II為例,乳源木蓮減數分裂相中有遲滯染色體的佔8.8%,遲滯染色體數不超過2個;巴東木蓮分裂相中除遲滯染色體數可在1-11個外,遲滯染色體和斷片發生頻率高達29.3%。已有的研究結果表明,具微核的細胞最早在四分體時期就死亡。巴東木蓮減數分裂過程中染色體組表現出遲滯染色體與染色體的斷裂頻率很高的異常現象在一定程度上可能影響了花粉(雄配子體)的發育。

花粉觀察

對巴東木蓮Manglietiapatungensis及其近緣種乳源木蓮M.yuyuanensis的花粉母細胞減數分裂過程的基本特征進行了比較研究。乳源木蓮與巴東木蓮的染色體數目和核型相同,但不經任何人為因素誘導,它們之間在減數分裂過程中的染色體行為上有明顯差異。

(1)巴東木蓮減數分裂中期Ⅰ構型為0.30Ⅳ 18.33Ⅱ 0.15Ⅰ,與乳源木蓮構型19Ⅱ不同,巴東木蓮可能存在同臂內倒位雜合子,染色體結構存在一定的雜合性。

(2)後期Ⅰ和後期Ⅱ染色體行為異常現象發生頻率明顯不同。以後期Ⅱ為例,乳源木蓮減數分裂相中有遲滯染色體的細胞佔8.8%,遲滯染色體不超過2個;巴東木蓮有遲滯染色體等異常現象的細胞佔29.2%,遲滯染色體最高達11個,還出現染色體碎裂成斷片現象。巴東木蓮減數分裂過程中染色體組表現出染色體結構雜合變異和遲滯染色體與染色體的斷裂頻率很高的異常現象在一定程度上可能影響了雄配子體的發育。

巴東木蓮(ManglietiapatungensisHu)的花發育以及胚胎發育過程進行了系統研究。巴東木蓮花頂生,花器官頭年年底開始分化到第二年三月分化出花被、雌雄蕊群直至6月發育成熟。雌蕊成熟時胚珠倒生,雙珠被,厚珠心,大孢子四分體線形排列,合點端發育成功能大孢子,珠孔端的三個退化,大孢子為單孢子發生型,胚囊發育方式屬蓼型;雄蕊花葯外側壁玫瑰紅色,內側有四個白色花粉囊,絨氈層有1層多核細胞,小孢子四分體排列方式多為左右對稱形和交叉形,四面體形,偶為T字形和線形,成熟花粉粒為二細胞型。在巴東木蓮花發育和大、小孢子發生以及雌、雄配子體形成過程中未見異常現象,因此筆者認為該物種的花器官發育以及雌、雄配子體發育並不構成導致該物種瀕危的因素。

種子休眠

巴東木蓮(Manglietiapatungensis)為中國特有種,屬國家重點保護植物。為找出其生殖環節中的致危因素,作者對巴東木蓮種子休眠與後熟過程中的形態和萌發特徵進行了研究。結果表明,巴東木蓮種胚發育不完全可能是種子休眠的主要原因,在其後熟過程中胚不斷分化、發育成熟;種皮具有較好的透性,與休眠的關系不大;種子不同部位均存在萌發抑製物,胚乳中高含量的萌發抑製物是影響胚萌發的重要因素。

內源激素ABA和IAA在巴東木蓮種子休眠與萌發過程中起著重要作用,ABA是引起休

巴東木蓮種子休眠與萌發特徵巴東木蓮種子休眠與萌發特徵

  巴東木蓮種子休眠與萌發特徵

眠的關鍵因素,IAA有助于種子的萌發,IAA/ABA相對含量的變化對種子的休眠和萌發產生重要影響。巴東木蓮種子的休眠是由種子本身的形態和生理特點引起的綜合休眠,在4℃低溫保濕條件下才能完成其形態和生理後熟過程,而自然條件下,巴東木蓮種子成熟時正值秋季少雨,很容易失水而不能完成其後熟過程而失去生活力,這可能是導致該物種自然更新困難的重要原因。

木蓮屬ManglietiaBl。是現存木蘭科Magnoliaceae植物中最原始的類群,其現代分布中心位于亞洲熱帶和亞熱帶地區。該屬有30種,中國有21種,主要分布在長江以南的南部和西南部地區。巴東木蓮M.patungensisHu是一個瀕危物種,分布于中國湖北(利川、巴東和鹹豐)、湖南(永順、桑植和大庸)和重慶(南川)一帶海拔700-1000m的常綠闊葉林中,其分布區位于木蓮屬植物分布區的北緣。

遺傳多樣性

為了確定中國特有瀕危植物巴東木蓮(Manglietiapatungensis)的就地保護優先單元和製定遷地保護的取樣策略,採用超薄平板聚丙烯酰胺等電聚焦電泳技術對巴東木蓮的7個野生居群的等位酶遺傳多樣性及遺傳結構進行了分析。通過對8個酶系統19個酶位點的分析結果來看,巴東木蓮具有較高的遺傳多樣性和一定程度的遺傳分化。每位點平均等位基因數(A)為1.57,多態位點百分率(P)為48.1%,%均預期雜合度(He)為0.192。巴東木蓮居群間的遺傳分化系數(GST)為0.165,說明其16.5%的遺傳變異存在于居群間;基于遺傳分化系數計算的基因流(Nm)為1.27,說明居群間存在適度的基因流;固定指數(F)為-0.191,顯示巴東木蓮居群雜合體輕微過量,純合體略顯不足。本研究表明,現巴東木蓮仍具有較高的遺傳多樣性並且在其適宜生境中可以完成自然更新,因此應採取以就地保護為主的綜合保育策略。

遺傳變異

採用空間自相關分析方法對巴東木蓮目前殘留的兩個最大居群,小溪居群的40個個體和桑植居群的28個個體等位酶遺傳變異的空間結構進行了研究,以揭示兩居群遺傳變異的空間模式,並探討其形成機製及與巴東木蓮致瀕原因、過程之間的關系。根據檢測出來的8個酶系統的19個酶位點,選擇基因頻率大于0.1小于0.9的等位基因,運用等樣本頻率和等地理距離間隔兩種方法分別計算兩居群不同距離等級下的Moran'sI空間自相關系數。結果表明:小尺度的小溪居群等位基因的遺傳變異缺乏空間結構,為隨機分布模式。

巴東木蓮生境片斷化的桑植居群則是相反的結果,遺傳變異存在明顯的空間結構,遺傳變異空間分布為斑塊狀。造成這種差別的原因可能是桑植居群片斷化和地理隔離造成的基因流的限製。上述結果為進一步製定有效的巴東木蓮的保育措施提供科學的理論依據。

主要價值

觀賞價值

銹褐色的高大樹幹一般都在10米以上,小枝粗壯。單葉互生,葉片薄而碩大。春末夏初開花,花直徑達8釐米左右,色白、芳香濃鬱,綠葉相襯,顯得妖艷美麗,豐姿卓爍,是珍貴的風景綠化觀賞樹種。

生長較快,樹幹通直,材質經,易加工,是珍貴的造林樹種。其樹形優美,枝葉繁茂,花大,美麗芳香,可作產區的園林綠化樹種。

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