同源染色體

同源染色體

是在二倍體生物細胞中,形態、結構基本相同的染色體,並在減數第一次分裂(參考減數分裂)的四分體時期中彼此聯會(若是三倍體及其他奇數倍體生物細胞,聯會時會發生紊亂),最後分開到不同的生殖細胞(即精子、卵細胞)的一對染色體,在這一對染色體中一個來自母方,另一個來自父方。

  • 中文名稱
    同源染色體
  • 外文名稱
    homologous chromosomes
  • 發現領域
    二倍體生物細胞
  • 涉及學科
    人體學、遺傳學、生物學
  • 涉及領域
    細胞學科、遺傳學科
  • 研究意義
    探索細胞領域的新知識
  • 其他染色體
    聯會復合體

基本簡介

是在二倍體生物細胞中,形態、結構基本相同的染色體,並在減數第一次分裂(參考減數分裂)的四分體時期中彼此聯會(若是三倍體及其他奇數倍體生物細胞,聯會時會發生紊亂),最後分開到不同的生殖細胞(即精子、卵細胞)的一對染色體,在這一對染色體中一個來自母方,另一個來自父方。

特征表現

為什麽同源染色體是一條來自母方一條來自父方?

答:因為在減數分裂以後形成的配子(生殖細胞)中沒有同源染色體,所以在受精作用後,精子的細胞核和卵子的細胞核融合,進而染色體數加倍,在這以後就又有了同源染色體,其中的一條來自母方而另一條來自父方。

分裂類型

減數分裂概述

​減數分裂(Meiosis)的特點是DNA復製一次,而細胞連續分裂兩次,形成單倍體的精子和卵子(圖13-12),通過受精作用又恢復二倍體,減數分裂過程中同源染色體間發生交換,使配子的遺傳多樣化,增加了後代的適應性,因此減數分裂不僅是保證生物種染色體數目穩定的機製,同且也是物種適應環境變化不斷進化的機製。 減數分裂可分為3種主要類型:

  1. 配子減數分裂也叫終端減數分裂(terminal meiosis),其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯系在一起,在雄性脊椎動物中,一個精母細胞經過減數分裂形成4個精細胞,後者在經過一系列的變態發育,形成成熟的精子。在雌性脊椎動物中,一個卵母細胞經過減數分裂形成1個卵細胞和2-3個極體。
  2. 孢子減數分裂也叫中間減數分裂(intermediate meiosis),見于植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關系,減數分裂的結果是形成單倍體的配子體(小孢子和大孢子)。小孢子再經過兩次有絲分裂形成包含一個營養核和兩個雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子體),大孢子經過三次有絲分裂形成胚囊(雌配子體),內含一個卵核、兩個極核、3個反足細胞和兩個助細胞。
  3. 合子減數分裂也叫初始減數分裂(initial meiosis),僅見于真菌和某些原核生物,減數分裂發生于合子形成之後,形成單倍體的孢子,孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。

其他分裂

此外某些生物還具有體細胞減數分裂(somatic meiosis)現象,如在蚊子幼蟲的腸道中,有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞(可高達32X),在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性,增加了細胞數目。

分裂過程

概述

減數分裂由緊密連線的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體,所以稱為異型分裂(heterotypic division)或減數分裂(reductional division)。減數分裂II分離的是姊妹染色體,類似于有絲分裂,所以稱為同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個期和亞期。

分裂間期

有絲分裂細胞在進入減數分裂之前要經過一個較長的間期,稱前減數分裂間期(premeiotic interphase)或前減數分裂期(premeiosis)。 

前減數分裂期也可分為G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每細胞在體外培養,則發現細胞進行有絲分裂,將G2晚期的細胞在體外培養則向減數分裂進行,說明G2期是有絲分裂向減數分裂轉化的關鍵時期。 

和有絲分裂不同的是,DNA不僅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)認為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合屬(Lilium)和延齡草屬(Trillium)中發現,粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA(zyg-DNA)或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯會復合體的形成有關。

分裂期

一、減數分裂I

1.前期I

減數分裂的特殊過程主要發生在前期I,通常人為劃分為5個時期:①細線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須註意的是這5個階段本身是連續的,它們之間並沒有截然的界限。 

1)細線期: 

染色體呈細線狀,具有念珠狀的染色粒。持續時間最長,佔減數分裂周期的40%。細線期雖然染色體已經復製,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquet stage)。 

2)合線期:持續時間較長,佔減數分裂周期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期,這種配對稱為聯會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯會復合體(synaptonemal complex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體,稱為二價體(bivalent)。每一對同源染色體都經過復製,含四個染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。 

3)粗線期:持續時間長達數天,此時染色體變短,結合緊密,在光鏡下隻在局部可以區分同源染色體,這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體,稱為重組節,與DNA的重組有關。 

4)雙線期:聯會的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(chiasma)上還保持著聯系。雙線期染色體進一步縮短,在電鏡下已看不到聯會復合體。 

交叉的數目和位置在每個二價體上並非是固定的,而隨著時間推移,向端部移動,這種移動現象稱為端化(terminalization),端化過程一直進行到中期。 

植物細胞雙線期一般較短,但在許多動物中雙線期停留的時間非常長,人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精後,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。 

在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中,雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時期是卵黃積累的時期。 

5)終變期:二價體顯著變短,並向核周邊移動,在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。 

由于交叉端化過程的進一步發展,故交叉數目減少,通常隻有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性,如V形、O形等。 

核仁此時開始消失,核被膜崩解,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。 

2.中期I

核仁消失,核被膜崩解,標志進入中期I,中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單體的著絲粒定向于紡錘體的同一極,故稱聯合定向(co-orientation)。 

3.後期I

二價體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動。由于相互分離的是同源染色體,所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產生基因組的變異。如人類染色體是23對,染色體組合的方式有223個(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的後代。 

4.末期I

染色體到達兩極後,解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成,同時進行胞質分裂。 

5.減數分裂間期

在減數分裂I和II之間的間期很短,不進行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉為前期II。 

二、減數分裂II

可分為前、中、後、末四個四期,與有絲分裂相似。 

通過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。 

而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。

研究意義

在生物體的有性生殖過程中,有性生殖細胞是通過細胞分裂的一種——減數分裂形成的。在減數分裂的分裂間期,精原細胞的體積略微增大,染色體進行復製,成為初級精母細胞。復製後的每條染色體都含有兩條姐妹染色體,這兩條姐妹染色單體並列在一起,由同一個著絲點連線著。分裂期開始後不久,初級精母細胞中原來分散存在的染色體進行配對。而在減數第二次分裂過程中不存在同源染色體。

區分同源染色體與姐妹染色單體:姐妹染色單體是由一個著絲點連著的並行的兩條染色單體,是在細胞分裂的間期由同一條染色體經復製後形成的——由一條染色體復製形成的兩條子染色體不是同源染色體,因為它們盡管形狀大小相同,但它們並非一條來自父方、一條來自母方。

不僅隻有減數分裂有同源染色體的存在,有絲分裂也有。所有的隻要有一對染色體存在的都會存在。

研究對象

同源染色體(homologous chromosomes)是有絲分裂中期看到的長度和著絲點位置相同的兩個染色體,或減數分裂時看到的兩兩配對的染色體。同源染色體一個來自父本,一個來自母本;它們的形態、大小和結構相同。由于每種生物染色體的數目是一定的,所以它們的同源染色體的對數也一定。例如豌豆有14條染色體,7對同源染色體。同源染色體上常含有不同的等位基因,減數分裂時又進行了交換並隨機地分配到不同的性細胞中去,這對于遺傳重組有重要意義。

同源染色體

正常細胞中,一對同源染色體若表示為由兩條染色體A、B組成,在減數分裂中變成“AA`”組和“BB`”組,兩組聯會形成四分體;有絲分裂中變成“AA`”組和“BB`”組,但兩組不聯會,在有絲分裂中期染色體的著絲點整齊排列在赤道板上,著絲點分開後染色體平均分配到兩個子細胞。

聯會復合體

聯會復合體(synaptonemal complex,SC)是減數分裂合線期兩條同源染色體之間形成的一種結構,它與染色體的配對,交換和分離密切相關。 

SC是同源染色體間形成的梯子樣的結構。在電鏡下觀察,兩側是約40nm的側生組分(lateral element),電子密度很高,兩側之間為寬約100nm的中間區(intermediate space),在電鏡下是明亮區,在中間區的中央為中央組分(central element),寬約30nm。側生組分與中央組分之間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維,使SC面板呈梯子狀。 

長期以來人們認為SC將同源染色體組織在一起,使伸入SC的DNA之間產生重組,但實驗證明不僅SC的形成晚于基因重組的啓動,而且基因突變不能形成SC的酵母中,同源染色體間照樣可以發生交換。現在一般認為它與同源染色體間交換的完成有關。 

在磷鎢酸染色的SC中央,還可以看到呈圓形或橢圓形的重組節(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色體發生交叉的部位,RNs上有基因交換所需要的酶。 

從形態學來看,SC形成合線期,成熟于粗線期,並存在數天,消失于雙線期。聯會復合體的形成與合線期DNA(Zyg-DNA)有關,在細線期或合線期加入DNA合成抑製劑,則抑製SC的形成。    

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