亞病毒

亞病毒

亞病毒:含核酸或蛋白質侵染因子的一類簡單病毒。包括類病毒,擬病毒和朊病毒。

  • 中文名稱
    亞病毒
  • 外文名稱
    subvirus
  • 包括
    類病毒,擬病毒和朊病毒
  • 結構
    核酸和蛋白質,隻含其中之一
  • 類別
    類病毒,擬病毒和朊病毒
  • 科研價值
    病毒學的視野

含義

亞病毒(subviruses)是一類比病毒更為簡單,僅具有某種核酸不具有蛋白質,或僅具有蛋白質而不具有核酸,能夠侵染動植物的微小病原體。不具有完整的病毒結構的一類病毒稱之為亞病毒,包括類病毒、擬病毒朊病毒

結構

病毒連細胞結構都沒有,所以稱為非細胞生物。它是微生物中最小的生命實體,它的組成簡單。病毒粒體中僅含有一種核酸(DNA或RNA)及蛋白質。它們具有專性寄生性,必須在活細胞中才能增殖。因此根據宿主的不同,有動物病毒、植物病毒、細菌病毒(噬菌體)等多種類型。

有的病毒甚至沒有蛋白質,隻含有具有單獨侵染性的較小型的核糖核酸(RNA)分子(類病毒),或隻含有不具備單獨侵染性的RNA(擬病毒)和沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒(朊病毒)。我們把它們統稱為亞病毒。

類別

類病毒

20 世紀 70 年代初期,美國學者 Diener 及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病病原時,觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、對高速離心穩定 ( 說明其低分子量 ) 、對 RNA 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒,而是一種遊離的小分子 RNA 。從而提出了一個新的概念-類病毒(Viroid) 。在這個概念提出之前,人們一直認為,由蛋白質和核酸兩種生物多聚體構成的體系,是原始的生命體系,從未懷疑病毒是復雜生命體系的最低極限。

類病毒是一類能感染某些植物致病的單鏈閉合環狀的 RNA 分子。類病毒基因組小,分子量為 1 × 10的5次方 。已測序的類病毒變異株有 100 多個,其 RNA 分子呈棒狀結構,由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。它們一個共同特點就是在二級結構分子中央處有一段保守區。類病毒通常 246~399 個核苷酸。如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒 ( Potato spindle tuber viroid , PSTVd , Vd 是用來與病毒加以區別 ) 是由 359 個核苷酸單位組成的一個共價閉合環狀 RNA 分子,長約 50A~70nm 。

所有的類病毒 RNA 沒有 mRNA 活性,不編碼任何多肽,它的復製是借助寄主的 RNA聚合酶II 的催化,在細胞核中進行的 RNA 到 RNA 的直接轉錄。

類病毒能獨立引起感染,在自然界中存在著毒力不同的類病毒的株系。 PSTVd 的弱毒株系隻減產 10% 左右,而強毒株可減產 70%~80% 。

所有的類病毒均能通過機械損傷的途徑來傳播,經耕作工具接觸的機械傳播是在自然界中傳播這種病害的主要途徑。有的類病毒,如 PSTVd 還可經種子和花粉直接傳播。類病毒病與病毒病在症狀上沒有明顯的區別,病毒病大多數典型症狀也可以由類病毒引起。類病毒感染後有較長的潛伏期,並呈持續性感染。?

不同的類病毒具有不同的宿主範圍。如對 PSTVd 敏感的寄主植物就數以百計,除茄科外,還有紫草科、桔梗科、石竹科、菊科等。柑桔裂皮類病毒( Citrus exocortis viroid , CEVd) 的寄主範圍比 PSTVd 要窄些,但也可侵染蜜柑科,菊科,茄科,葫蘆科等 50 種植物。

是目前已知最小的可傳染的致病因子,比普通病毒簡單。類病毒是無蛋白質外殼保護的遊離的共價閉合環狀單鏈RNA分子,侵入宿主細胞後自我復製,並使宿主致病或死亡。類病毒的分子量在0.5~1.2×10^5,是已知的最小RNA衛星環死病毒大小的1/4。1971年首次報道的馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(PSTV)隻有359個核苷酸,最小的草矮生類病毒(HSV)僅含290~300個核苷酸,較大的柑桔裂皮病類病毒(CEV)亦隻含371個核苷酸。關于類病毒的感染和復製機理尚不清楚。

最先是由T. O. Diener等人(1969)在馬鈴薯纖塊莖病電的病株上首先發現的,在鏡下可見到這RNA分子呈50nm長的桿狀分子,共有359個鹼基對,並證實是遊離的RNA,為此正式命名為類病毒。它通常在宿主細胞核內,借助汁液傳染,分子量75000~130000,是最小病毒的八十分之一。後又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemum stunt)、菊花綠斑病(chrysanthenum chlorotic mottle)、柑橘剝皮病(citrus excortis)等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。推測它也可能存在于其他植物、動物甚至人體內。絕大部分類病毒均具有共同的結構特征:(1)位于棒狀結構中心有一個高度保守的序列;(2)靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區;(3)棒狀結構左側序列保守性強,右側變異性大。它可能是通過核苷酸序列或結構改變直接與寄主細胞相互作用、幹擾細胞的代謝而致病。

朊病毒

美國學者 S. B. Prusiner 因發現了羊瘙癢病致病因子-朊病毒( 1982 年),而獲得了 1997 年的諾貝爾生理和醫學獎。朊病毒 (Virino) 亦稱蛋白侵染因子(Prion, Proteinaceous infectious agents) ,是一種比病毒小、僅含有疏水的具有侵染性的蛋白質分子。

純化的感染因子稱為朊病毒蛋白 ( Prion protein , PrP) 。致病性朊病毒用 PrP SC 表示,它具有抗蛋白酶K 水解的能力,可特異地出現在被感染的腦組織中,呈淀粉樣形式存在。

許多致命的哺乳動物中樞神經系統機能退化症均與朊病毒有關 ,如人的庫魯病( kuru ,一種震顫病)、克雅氏症 (Creutzfeldt-Jakob Disease, CJD ,一種早老年痴呆病 ) 、致死性家族失眠症 (Fatal Familiar Insomnia, FFI) 和動物的羊瘙癢病 (Scrapie) 、牛海綿狀腦病(Bovine Spongiform Encephalopathy , BSE 或稱瘋牛病 mad cow disease) 、貓海綿狀腦病 (Feline Spongifoem Encephalopathy , FSE) 等。

正常的人和動物細胞DNA 中有編碼 PrP 的基因,其表達產物用 PrP c 表示,相對分子量為 33~35kDa 。正常細胞表達的 PrP c 與羊瘙癢病的 PrP sc 為同分異構體, PrP C 與 PrP SC 有相同的氨基酸序列, PrP C 有 43% 的α螺旋和 34% 的β折疊,而 PrP SC 約有 34% 的α螺旋和 43% 的β折疊。多個折疊使 PrP SC 溶解度降低、對蛋白酶的抗性增加。

既然 PrP SC 是一種蛋白質而且不含任何核酸,那麽它在人或動物體內又是如何進行復製,如何進行傳播的呢 ? Prusiner 等提出了雜二聚機製假說,既 PrP SC 單分子為感染物,從 PrP C 單體分子慢慢改變構象,形成 PrP SC 單體分子,中間經過 PrP C - PrP SC 雜二聚物,然後再轉變為 PrP SC -PrP C 。在這個過程中,有未知蛋白( protein X )可能起著調整 PrP C 轉化或維持 PrP SC 形態的作用。這個二聚物解離又釋放新的 PrP SC ,因此不斷"復製"下去。

擬病毒

20 世紀 80 年代以來,在澳大利亞陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪和地下三葉草上發現了四種新的植物病毒。這些病毒的蛋白質衣殼內都含有兩種 RNA 分子,一種分子量為 1.5 × 10 6 Da 的線狀 RNA 1 ,另一種為分子量約為 10 5 Da 的類似于類病毒的環狀 RNA 2 ,這種 RNA 2 分子被稱為擬病毒 (Virusoid) 。擬病毒有兩種分子結構,一是環狀 RNA 2 ,二是線狀 RNA 3 。 RNA 2 和 RNA 3 是由同一種 RNA 分子所呈現的兩種不同構型,其中 RNA 3 可能是 RNA 2 的前體,即 RNA 2 是通過 RNA 3環化而形成的。

科研價值

類病毒的發現,是 20 世紀下半葉生物學上的重要事件,開闊了病毒學的視野。它為進一步研究植物中可能存在的類病毒病開闢了一個新的方向。

朊病毒的發現在生物學界引起震驚,因為它與公認的"中心法則"即生物遺傳信息流的方向是" DNA / RNA →蛋白質"的傳統觀念相抵觸。 Prusiner 等人闡明羊瘙癢病的發病機製是由于朊病毒分子構象的改變而致病。這一發現開闢了病因學的一個新領域,可能對其他傳染性海綿狀腦病的發病原理和病因性質,提供一條新的思路,對生物科學的發展具有重大意義。

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